VOLUMEN: 6 NÚMERO: 13
LA
EMOCIÓN DESDE EL MODELO BIOLÓGICO
Francesc
Palmero
Dpto. Psicología Básica, Universidad Jaume I de Castellón (Spain)
Dpto. Psicología Básica, Universidad Jaume I de Castellón (Spain)
INTRODUCCIÓN
A partir de las formulaciones cartesianas, en las que
se considera la enorme importancia de las variables biológicas, así como la
relevante aportación de Darwin, que marca un hito insoslayable en la
investigación emocional, se desarrolla una seria perspectiva que llega hasta la
actualidad con importantes aportaciones. La combinación de esos dos argumentos
ha dado lugar a una de las formulaciones más atractivas en el ámbito emocional.
En efecto, la obra de Darwin: The Expression
of the Emotions in Man and Animals (1872) marca el inicio de las
posteriores investigaciones centradas en los aspectos evolucionistas. Aunque
algunos autores (Carlson y Hatfield, 1992) prefieren hablar de las teorías
evolucionistas en tanto que orientaciones expresivas, consideramos que los
factores biológicos constituyen un criterio válido y nos permite seguir nuestra
estructuración general. Las aportaciones de Darwin representan el fundamento de
lo que posteriormente serán las formulaciones biológicas y las formulaciones
expresivas. El hecho de incluir la argumentación de Darwin en el apartado
biológico se debe a que, sin ninguna duda, representa el origen de
prácticamente todas las teorías biológicas sobre la emoción.
En esencia, Darwin, basando biológicamente sus
premisas, establece que los movimientos corporales y las expresiones faciales
cumplen un papel de comunicación entre los miembros de una especie,
transmitiendo información acerca del estado emocional del organismo. Las
emociones, así como la expresión de las mismas, son innatas, aunque se admite
la posibilidad de que los factores de aprendizaje puedan ejercer algún tipo de
influencia sobre la expresión. Precisamente, esta posible influencia de los
factores de aprendizaje permite que las emociones evolucionen a través del
tiempo para incrementar la probabilidad de que el sujeto y la especie se adapten
a las características cambiantes del ambiente externo.
La aproximación de Darwin al estudio de las emociones
ha sido catalogada como una argumentación basada en el feedback facial
(Tomkins, 1963). Sin embargo, como propone recientemente Heilman (2000), este
tipo de razonamientos tiene connotaciones circulares. En efecto, si, como se
propone desde una postura basada en el feedback facial, es la expresión facial
de una emoción lo que induce la experiencia subjetiva de esa emoción, ¿cómo se
explica lo que induce esa expresión facial?, ¿es la experiencia subjetiva de la
emoción? Por otra parte, si el feedback facial induce la experiencia subjetiva
de una emoción, ¿significa eso que en ausencia de una expresión facial no se
puede experimentar subjetivamente una emoción? Son aspectos a los que no puede
dar una respuesta la hipótesis del feedback facial. Mucho más cuando, como es
el caso, actualmente se conoce que la expresión voluntaria o fingida de una
emoción se encuentra controlada por estructuras neuroanatómicas (las
proyecciones cortico- bulbares), cuya participación en la expresión auténtica y
espontánea de las emociones no está confirmada.
Según la propuesta de Darwin, la expresión de las
emociones se encuentra modulada por tres principios: a) Principio de
los hábitos asociados con la utilidad, según el cual el modo en que los
organismos expresan las emociones ha tenido un valor adaptativo en el pasado,
sea éste relativo al sujeto, sea relativo a la especie. Según Darwin, las
expresiones emocionales fueron originalmente aprendidas y, a causa de su
utilidad, se convierten en innatas, transmitiéndose a las subsiguientes
generaciones. Es decir, se produce una evolución desde los hábitos aprendidos
hasta los rasgos heredados. b) Principio de antítesis, según el
cual se argumenta que la expresión de emociones opuestas implica también tipos
opuestos de conducta. Además, cuando un sujeto siente un estado directamente
opuesto al que requiere la situación, experimenta una tendencia involuntaria a
expresar conductualmente ese sentimiento, aunque no tenga un claro valor
adaptativo para sí mismo. c) Principio de la acción directa del sistema
nervioso excitado, según el cual, debido a que con los otros dos principios
no se pueden categorizar todas las emociones, Darwin apunta que algunas
expresiones emocionales aparecen únicamente porque se producen cambios en la
actividad del sistema nervioso.
El planteamiento general de Darwin enfatiza la idea
de que las emociones y su expresión han tenido valor adaptativo en el pasado;
si se mantienen vigentes en la actualidad es porque sirven para comunicar el
estado interno de un sujeto a otro. La consideración del valor adaptativo de
las emociones, tema tratado por diversos autores (Wilson, 1975; Izard, 1977;
Plutchik, 1980), puede ser abordado de tres formas posibles: a) observando si
las emociones benefician al propio sujeto, incrementando su felicidad; b)
observando si las emociones incrementan la probabilidad de que una especie
sobreviva y se reproduzca; c) observando si las emociones son simples
reminiscencias del pasado.
Los seguidores más directos de los planteamientos
evolucionistas de Darwin son los etólogos. En el ámbito de la Emoción, la
Etología se ha centrado fundamentalmente en el estudio de los movimientos
expresivos de los organismos. En este orden de cosas, nos parece relevante
reseñar que Eibl-Eibesfeldt (1970), discípulo de Lorenz, ha puesto de relieve
cómo entre los etólogos no se considera la Emoción como algo separado de la
Motivación; más bien, ambos procesos son considerados como dos denominaciones
para referirse al mismo concepto: la acumulación de energía específica para la
acción. En cualquiera de los casos, algunos aspectos merecen ser destacados
entre los planteamientos etológicos, a saber: los movimientos de intención y
los estímulos no verbales. Los movimientos de intención se
refieren a los patrones de conducta que acompañan a la expresión emocional; son
movimientos que avisan de, o anteceden a, la aparición de una emoción.
Los estímulos no verbales se refieren a las expresiones
faciales, los gestos y gritos que acompañan a la conducta emocional. Los ya
famosos trabajos de Miller (Miller, Caul y Mirsky, 1967) ponen de relieve la
importancia de los estímulos no verbales entre sujetos de especies inferiores.
En humanos, Buck, Miller y Caul (1974) han puesto de relieve prácticamente las
mismas conclusiones (interesantemente, las mujeres comunican mejor que los
hombres los estímulos no verbales de la emoción, probablemente a causa de la
educación diferencial recibida). Estos autores concluyen diciendo que la
expresión emocional es innata, pero puede ser alterada por la experiencia y el
aprendizaje. Los mismos resultados obtiene Rosenthal (Rosenthal, Archer,
DiMatteo, Koivumaki y Rogers, 1974). Por otra parte, también desde un
planteamiento claramente etológico, Dixon (1998) ha puesto de relieve la
naturaleza adaptativa de las estrategias de defensa en algunos animales,
enfatizando que el conocimiento de las mismas puede aportar mucha información a
la hora de entender las estrategias no verbales de defensa utilizadas con mucha
frecuencia por la especie humana. Igualmente, también con claras connotaciones
etológicas, en las que con mucha facilidad se aprecia que se basan en
argumentos que coinciden plenamente con las ideas más elementales del
Evolucionismo, Griffiths (1997) se refiere a la importancia de los factores
biológicos y de los aspectos sociales y culturales para entender lo que
realmente son las emociones. Así, cabe hablar, por una parte, de aquellas
emociones más biológicamente arraigadas, que representan la manifestación
actual de los múltiples procesos de selección, y que, en cierta medida, suponen
un éxito en la evolución filogenética. Estas emociones se activan cual si de
reflejos se tratase, pues se disparan automáticamente cuando aparece el
estímulo especialmente apropiado. Son emociones comunes, con muy poca variación
intercultural, pudiéndose decir de ellas que son universales. Entre estas
emociones se encuentra el miedo, la ira, la tristeza y la alegría. Por otra
parte, se encuentran aquellas emociones en las que las influencias sociales y
culturales son importantes. Se trata, en este caso, de emociones que no cumplen
la característica de la universalidad, ya que, dependiendo de las connotaciones
culturales, así será la influencia que recibirán los individuos de ese grupo a
la hora de experienciar y expresar tales emociones. Entre ellas se encuentran
la culpa y la envidia.
Lo que enfatiza el acercamiento etológico al estudio
de las emociones es la particular dimensión social de tales procesos. Es
necesario descubrir cómo, desde el nacimiento, las emociones juegan un papel
básico en la dinámica grupal, tanto en los seres humanos como en las especies
inferiores. El desarrollo natural de cada individuo, unido a las influencias
sociales, culturales, ambientales en general, van diseñando el perfil emocional
expresivo que caracterizará a ese individuo el resto de su vida. Es éste un
perfil lo suficientemente aceptado en el grupo para permitir que dicho
individuo no produzca fricciones en las interacciones que llevará a cabo. Por
esa razón, como proponen algunos autores (Haviland y Walker-Andrews, 1992), lo
importante en este tipo de consideraciones es el papel expresivo y comunicativo
de la emoción, el cual se relaciona con las interacciones personales, así como
con la organización de la propia conducta.
EL FISIOLOGICISMO
Con claras influencias de las aportaciones
evolucionistas y de las raíces filosóficas, surgen diversas aproximaciones
interesantes, entre las que merecen ser reseñadas las de McDougall y James, así
como las críticas que formuló Cannon a esta última.
McDougall (1908/1950, 1928) pone de relieve la
capacidad que tiene un organismo para acercarse a las metas beneficiosas, hecho
éste que representa un aspecto importante en Psicología, ya que todas las
conductas se encuentran regidas por un principio básico: aproximarse hacia lo
que produce placer y evitar lo que produce dolor. Sin embargo, estos dos
"sentimientos", según la terminología de McDougall, no son
suficientes para entender el funcionamiento del ser humano, que debe ser
considerado como un organismo cognitivo y con expectativas. Cuando expusimos la
evolución teórica de la Psicología de la Motivación, ya hicimos referencia a la
importancia que tienen para McDougall los instintos, los cuales posibilitan
todos los pensamientos y acciones. De hecho, McDougall proponía que toda
conducta es instintiva. Los instintos también tienen un componente afectivo,
que se refleja en cambios viscerales y corporales. En esta argumentación, tal
como señalara hace algunos años Strongman (1978), la percepción produce la
emoción.
La concepción de McDougall ha pasado desapercibida
sistemáticamente (Austin y Vancouver, 1996; MacLeod, 1999); sin embargo, el
estudio de las cogniciones prospectivas y su relación con la emoción es un
ámbito imprescindible para entender la Emoción y la Motivación en su sentido
más amplio. En efecto, la representación de una meta, así como la dimensión afectiva
asociada a la eventual consecución de la misma (ambas variables consideradas en
forma de expectativas) se encuentran en la base explicativa de cualquier
conducta. Tal como indica Valentine (1992), las aportaciones de McDougall y de
Tolman no tienen que ser ignoradas cuando se intenta profundizar en este campo
de estudio.
Así, McDougall (1908/1950) pone de relieve que la
experiencia de la emoción tiene lugar cuando un instinto es activado. La
finalidad de los instintos es conseguir la adaptación del sujeto a su medio
ambiente. A través de la evolución, las metas del hombre han resultado más
específicas, por tanto las conductas orientadas a esas metas devienen más
especializadas. El resultado, en opinión de McDougall, es un más preciso ajuste
corporal, de tal suerte que cada uno de estos bien diferenciados ajustes
produce una emoción primaria. Cuando dos o más de estas reacciones corporales
primarias coinciden en el tiempo se produce una emoción secundaria. En este
punto, McDougall intenta diferenciar entre emociones y sentimientos.
Concretamente, las emociones han aparecido antes en el desarrollo filogenético,
mientras que los sentimientos, que son el resultado del funcionamiento
cognitivo, son una peculiaridad del ser humano.
Tal como expusimos anteriormente, McDougall presenta
una larga lista de conductas instintivas. Entre ellas se encuentran las
siguientes: huida, repulsión, combate/lucha, curiosidad, gregarismo, búsqueda
de alimentos, autoafirmación, adquisición, apareamiento/reproducción, construcción.
McDougall, además, plantea siete emociones básicas. Estas emociones son: miedo,
asco, cólera/ira, admiración, sentimientos negativos, sentimientos positivos y
cariño. Además, McDougall defiende que muchas experiencias emocionales se
producen por combinación de algunas emociones básicas.
Por su parte, James ha marcado un hito en la historia
de la Psicología de la Emoción. Hasta 1884, fecha en la que James publica su
celebérrimo trabajo ¿Qué es una emoción?, la consideración del
sentido común hacía pensar que la percepción de un estímulo provocaba una
emoción, y ésta ocasionaba la aparición de cambios corporales. James se
pregunta: ¿qué ocurre antes, la experiencia de la emoción o la activación
fisiológica? En este marco teórico, la formulación de James (1884/1985) y de
Lange (1885/1922) introduce una importante modificación respecto a la
concepción que se tenía hasta entonces. Concretamente, para James y Lange, la
emoción no se deriva directamente de la percepción de un estímulo, sino que éste
ocasiona unos cambios corporales, cuya percepción por parte del sujeto da lugar
a la emoción. En este sentido, es importante destacar que, para James, las
reacciones viscerales y las reacciones corporales motoras son igualmente
importantes y centrales para los estados emocionales; sin embargo, para Lange,
el énfasis se debe poner en los cambios vasculares, fundamentalmente en la
presión sanguínea. Es decir, el inicial proceso conformado por tres momentos
según un determinado orden (estímulo-emoción-cambios corporales) se convierte
en un proceso diferente en el que los momentos se invierten (estímulo-cambios
corporales-emoción); en este caso, los cambios corporales en general son los
que dan lugar a la experiencia de la emoción.
Así pues, en esta argumentación, denominada
genéricamente "Teoría de James-Lange", el principal punto se
sitúa en el hecho de que el feedback aferente desde las vísceras y músculos
esqueléticos produce la emoción, razón ésta por la que la formulación de James
y Lange también recibe el nombre de Teoría periférica de la emoción,
aunque también ha sido denominada Teoría del feedback visceral,
porque son las aferencias viscerales las que dan lugar a la experiencia de la
emoción. Como argumenta el propio James, la emoción es la percepción de la
activación fisiológica (cambios corporales). Es decir, algunos eventos del
ambiente producen un patrón específico de cambios corporales; este patrón
específico es identificado por el cerebro como perteneciente a una emoción
particular, tras lo cual se produce la experiencia de dicha emoción.
Como ejemplo de la enorme repercusión que ha tenido y
sigue teniendo la teoría de la emoción de James, a este tipo de argumento se le
ha denominado Teoría de la identidad de la emoción(Beck, 2000), pues
en él se propone la existencia de una relación específica entre la experiencia
de una emoción concreta y la activación de unos cambios fisiológicos
particulares. Como hemos podido apreciar a lo largo de las distintas
manifestaciones teóricas desde James hasta la actualidad, éste es uno de los
argumentos más atractivos de la teoría de James, ya que se encuentra implícita
la idea de especificidad psicofisiológica asociada a cada emoción. Junto a
otros aspectos que abordaremos a lo largo de nuestra exposición, probablemente
el asunto de la especificidad psicofisiológica ha posibilitado que la teoría de
James siga vigente en la actualidad.
A pesar de su relevancia, tal como se ha podido
constatar a lo largo de los años, en la argumentación de James existen dos
aspectos que no llegaron a ser aclarados por el autor en sus formulaciones
clásicas (James, 1884, 1890). Por una parte, James no explica qué es lo que
ocurre cuando se percibe el estímulo para que el organismo reaccione del modo
que lo hace y no de otro; es un paso intermedio indispensable para entender la
propia respuesta corporal, ya que en ese momento tiene lugar un proceso de
evaluación y de valoración que, cuando el estímulo tiene significación
personal, da lugar a las respuestas particulares que ocurren. Por otra parte,
James tampoco aclara qué es lo que sucede cuando se produce la percepción de
los cambios corporales que están ocurriendo; no explica el proceso de
evaluación que tiene lugar en ese momento preciso, y que permite que la persona
identifique esos cambios corporales concretos y decida que se corresponden o
pertenecen a una emoción particular. Aunque la persona no sea consciente de la
ocurrencia de esos procesos de evaluación y de valoración, es evidente que se
producen, pues de ellos dependen, en primer lugar, el patrón de respuesta que
manifiesta la persona, y, en segundo lugar, la experiencia de la emoción. En
este marco de referencia, queremos enfatizar la elegancia y modestia de James
cuando, consciente de su equivocación, rectifica su propuesta original. Creemos
que es pertinente recordarlo porque, cuando se habla de la teoría de las
emociones de James, sistemáticamente se hace referencia a su conocido artículo
"Qué es una emoción", publicado en Mind en 1884, para,
inmediatamente después, comentar que donde desarrolla exhaustivamente su teoría
de la emoción es en los Principios de Psicología, editado en 1890.
Sin embargo, salvo contadas excepciones (Ellsworth, 1994a; Lyons, 1999;
Scherer, 1996b, 1999), son pocos quienes se refieren al trabajo de James
(1894), en el que reconoce su error al formular la teoría, admite la
importancia de la valoración, y establece que los cambios fisiológicos y
corporales son producidos por la significación personal que posee el estímulo o
situación para el bienestar del organismo.
En cualquier caso, más allá de los errores en la
formulación, el reto que propuso James sigue siendo un objetivo a alcanzar. De
hecho, como quiera que la argumentación de James se centra en la diferenciación
emocional a partir del feedback periférico de los cambios corporales y
fisiológicos, la posible identificación de las emociones a partir de su perfil
psicofisiológico, o, lo que es lo mismo, la correspondencia entre una emoción
concreta y un patrón psicofisiológico particular, es algo muy atractivo para
los investigadores. En este orden de cosas, como veremos en un punto posterior,
Damasio (1998, 1999, 2000) está tratando de localizar esa correspondencia entre
consciencia de la emoción y perfil psicofisiológico, aunque ha reorientado este
último factor hacia las estructuras neurobiológicas que posibilitan dicho
perfil psicofisiológico.
La formulación de James (1884/1985), además, posee el
valor de ser la primera teoría psicológica formulada sobre la emoción. Aunque
había habido muchas aportaciones en el campo de la emoción, sin ir más lejos
los propios maestros de James, entre ellos Descartes, con James se pone la
primera piedra en la construcción de la Psicología de la Emoción. Se puede
plantear que James aporta la primera teoría en la cual se asume la existencia
de emociones concretas, las cuales poseen una base claramente instintiva, y
pueden ser separadas y diferenciadas de ciertos sentimientos. Así, los
estímulos que proceden de colores y sonidos producen sentimientos no
emocionales, distribuyéndose a lo largo de un continuo o dimensión
"placentera-displacentera". Estos aspectos han influido
considerablemente en las posteriores teorías y argumentos propuestos.
Relacionada con su impacto y su novedad, la teoría de
James tiene también en su haber la gran actividad crítica que suscitó entre
diversos investigadores, quienes argumentaron posiciones contrarias a las
formuladas por el autor. Entre las críticas más minuciosamente conocidas se
encuentran las que formuló Cannon. De hecho, en cierto sentido, se podría
afirmar que la teoría de la emoción de Cannon surge como resultado de las
críticas que éste realiza a la teoría de la emoción de James. La fundamentación
de la crítica de Cannon (1914, 1927, 1928, 1931) se centra en la formulación
que había propuesto James al equiparar la emoción con los cambios corporales.
De ahí se sigue que: a) distintas emociones deben ir acompañadas de diferentes
estados corporales, b) las emociones pueden ser manipuladas con drogas que tienen
efectos corporales particulares. Así, basándose en gran medida en los trabajos
de Bard (Bard, 1928; Bard y Rioch, 1937), Cannon establece cinco argumentos que
cuestionan las afirmaciones de James: 1) los cambios corporales que, según
James, proporcionan el feedback al cerebro para originar la emoción pueden ser
eliminados completamente sin perturbar las emociones de un organismo; 2) los
cambios corporales que se producen en los estados emocionales no son
específicos de una emoción, ya que algunos cambios corporales son comunes a
varias emociones; 3) los órganos internos, que supuestamente proporcionan el
feedback al cerebro para la experiencia emocional, no son estructuras muy
sensitivas; en concreto, el número de fibras nerviosas que procede de los órganos
internos y se dirige al cerebro -eferencias de los órganos internos hacia el
cerebro- está en una proporción de 1:10 respecto al número de fibras nerviosas
que procede del cerebro y se dirige a los órganos internos -aferencias de los
órganos internos desde el cerebro-; 4) los cambios que ocurren en los órganos
internos son demasiado lentos para producir la emoción; muchas veces, la
experiencia de la emoción es inmediata, mientras que el feedback desde los
órganos internos hasta el cerebro puede tardar varios segundos; por lo tanto,
la emoción ocurre antes de que culmine el circuito de feedback; 5) la
manipulación experimental del organismo para producir cambios corporales no
produce una verdadera emoción. Estos argumentos ponen de relieve que los patrones
psicofisiológicos asociados con las emociones no son lo suficientemente
específicos como para permitir la diferenciación entre las emociones.
Cannon defiende que las emociones anteceden a las
conductas, pues su misión fundamental es preparar al organismo para las
situaciones de emergencia, pero los cambios corporales y las emociones se
producen prácticamente al mismo tiempo, a diferencia de la teoría de James, en
la que los cambios corporales anteceden a la emoción. En diferentes ocasiones,
la teoría de Cannon ha sido considerada como un planteamiento talámico, como la
primera de las teorías de emergencia, o como una teoría neurofisiológica. Esta
última denominación se debe, en parte, a los experimentos de Bard (1934), quien
había podido constatar que los gatos decorticados eran capaces de mostrar
respuestas de rabia, haciendo pensar que los mecanismos implicados en este tipo
de reacciones afectivas se encontraban situados subcorticalmente. De forma
independiente, Cannon y Bard habían llegado a las mismas conclusiones, de ahí
la denominación genérica de Teoría de Cannon-Bard. Cannon plantea que la
activación que ocurre con las emociones depende de una cadena de eventos que se
inicia con la incidencia de un estímulo ambiental sobre los receptores, los cuales
transmiten esta estimulación, a través del tálamo, hasta la corteza. Ésta, por
su parte, estimula de nuevo al tálamo, que actuará según patrones particulares,
correspondientes a particulares formas de expresión emocional. Habíamos visto
cómo, para James, lo verdaderamente importante para que ocurra la emoción son
los cambios fisiológicos ocurridos fuera del sistema nervioso central, por esa
razón su planteamiento se denomina genéricamente Teoría periférica de
la emoción. En cambio, para Cannon, lo verdaderamente importante en la
ocurrencia de la emoción no se encuentra fuera del sistema nervioso central.
Consiguientemente, con mucha frecuencia su planteamiento también ha sido
denominado Teoría neural central de la emoción. Más adelante
veremos la influencia de la teoría de Cannon en los planteamientos de otros
autores que fundamentan sus ideas en los mecanismos centrales para localizar
las estructuras neuroanatómicas de la emoción.
La argumentación de Cannon gira en torno a la idea de
que la expresión de las emociones se debe única y exclusivamente a la
activación de las neuronas talámicas. Concretamente, pensaba Cannon, la
activación de las neuronas talámicas tiene dos funciones: por una parte, enviar
un feedback informativo hacia la corteza, y, por otra parte, activar los
músculos y las vísceras. La experiencia emocional y los cambios corporales
ocurren prácticamente al mismo tiempo. Cannon pensaba que la emoción se
encontraba asociada con la activación del sistema nervioso simpático, siendo el
tálamo la estructura subcortical controladora de las emociones. Por esta razón,
como señalamos, su argumentación se caracteriza por representar un enfoque
centralista, donde las estructuras del tálamo -sustrato biológico de la
experiencia emocional- y del hipotálamo -sustrato biológico del comportamiento
emocional- juegan un importante papel.
Como se puede desprender de lo expuesto, para Cannon,
más que la correspondencia directa entre una emoción particular y unos cambios
fisiológicos particulares, existiría un sistema general de defensa que
prepararía al organismo para enfrentarse a las situaciones aversivas mediante
las conductas de lucha y huida. Por esta razón a la teoría de Cannon también se
la suele denominar genéricamente "Teoría de la Emergencia", y,
según este planteamiento, el organismo está programado para intentar mantener
un nivel óptimo de activación y adaptación. Cuando el organismo experimenta
emociones intensas, automáticamente comienza a hacer ajustes para recuperar el
nivel óptimo. Las emociones señalan la existencia de una emergencia.
En esencia, los dos planteamientos expuestos
defienden procesos de activación para explicar el tema de las emociones, de tal
suerte que, como indica Scherer (2000), en la actualidad se puede concluir que
ambos enfoques son, en parte, correctos. Por una parte, como señalaba Cannon,
parece bastante evidente que las estructuras cerebrales juegan un importante
papel en las emociones. Por otra parte, como señalaba James, también parece
probable llegar a localizar los perfiles psicofisiológicos particulares
asociados a emociones concretas. Pero, y esto es lo que modestamente
consideramos más relevante, las aportaciones de James y de Cannon han supuesto
la base para los avances que todavía en nuestros días se vienen realizando en
el campo de las emociones. Así, como indicábamos, Antonio Damasio y Joseph
LeDoux, por reseñar sólo dos de los autores que más relevancia poseen en este
ámbito actualmente, podrían ser considerados como los representantes de las
teorías de James y de Cannon, respectivamente.
LA ACTIVACIÓN
Corresponde plantear en este punto aquellos
acercamientos que, en torno a los mecanismos de activación del organismo,
intentan explicar las emociones. Como indicábamos anteriormente, en el apartado
correspondiente a la evolución de los planteamientos en Psicología de la
Motivación, en estos acercamientos se hace difícil establecer diferencias entre
los términos "activación", "motivación" y
"emoción". Por esa razón, aunque en términos generales nos remitimos
a lo expuesto en dicho epígrafe, nos detendremos en las aportaciones concretas
de algunos autores por revestir cierta trascendencia en el estudio de la
emoción. Dichas aportaciones corresponden a Duffy (1934, 1962, 1972), Lindsley,
Schreiner, Knowles y Magoun (1950), Lindsley (1951) y Lacey (1967).
Duffy (1934) plantea que la emoción consiste en la
movilización de energía en un organismo para que éste lleve a cabo una
actividad intensa. Esto es: la movilización de energía es la emoción.
Como fácilmente se puede apreciar, el planteamiento de Duffy es bastante
parecido al que defiende Cannon cuando éste se refiere a la Teoría de
la emergencia en la emoción en términos de preparación del organismo
para ofrecer una respuesta de lucha o huida. Así, el sistema que propone Duffy
es completamente homeostático. Debido a los cambios constantes que se producen
en el ambiente al que se enfrenta el sujeto, éste también experimenta
constantes cambios en su nivel de activación, para lograr adaptarse de la mejor
forma posible a las demandas impuestas por el ambiente. La fundamentación del
planteamiento de Duffy consiste en una premisa fundamental: la conducta puede
ser descrita en términos de los parámetros de dirección -aproximación
o evitación- y de intensidad -rápida o lenta, vigorosa o
tenue- de la misma. Precisamente, este aspecto será retomado por Lindsley
(1951) para proponer que la emoción se encuentra determinada por la actividad
neural en el troncoencéfalo.
El argumento inicial fue mantenido posteriormente por
la autora (Duffy, 1962, 1972), proponiendo que la descripción de cualquier
conducta en un momento dado se debe explicar mediante dos aspectos
básicos: activación, entendida como sinónimo de intensidad, y dirección,
entendida como sinónimo de la dimensión aproximación-evitación. Tanto la
activación como la dirección de la conducta pueden ser aplicadas perfectamente
a cualquier forma de manifestación conductual, sea ésta abierta y manifiesta o
encubierta. Los dos conceptos interactúan entre sí, aunque pueden ser medidos
de forma independiente. De los dos componentes esenciales (activación y
dirección), Duffy plantea que la activación es el más importante, ya que es una
dimensión que subyace a todas las conductas, sean éstas manifiestas o no. En
ambos casos, la activación es una función directa de la activación simpática,
pudiéndose medir a través de varios índices psicofisiológicos, como la
frecuencia cardíaca, la conductancia cutánea, la tensión muscular, etc. Este
hecho lleva a Duffy (1972) a plantear la existencia de un problema con algunos
conceptos psicológicos, tales como la emoción. Así, la emoción presupone las
dimensiones de activación y dirección de la conducta, cuando sólo con la
activación sería suficiente para explicar las conductas emocionales. Por tanto,
la emoción debería ser suprimida del espectro psicológico y sustituida por la
activación. La primera razón para sugerir la supresión del término
"emoción" es que generalmente se utiliza para referirse al extremo de
un continuo de conducta. Toda conducta es motivada; sin la motivación no hay
actividad; lo que se denomina "emoción" representa un extremo del
continuo "motivación".
Lindsley también puede ser considerado como uno de
los autores pioneros en el estudio de la Activación en Psicología. Fue Lindsley
(1951), con su Teoría de la Activación en las Emociones, quien
primero intenta establecer una correspondencia entre el continuo en los
fenómenos psicológicos y el continuo en el registro de la actividad
electroencefalográfica. Concretamente, pensaba que los estados psicológicos
caracterizados por la máxima vigilia, la máxima excitación, la máxima
vigilancia o alerta, la máxima emoción, se correspondían con los ritmos
electroencefalográficos caracterizados por la mayor frecuencia o ciclos por
segundo. De hecho, el ritmo "beta" y el ritmo "alfa",
que son los de mayor frecuencia, serían los característicos de la fase de
vigilia, mientras que los ritmos "theta" y "delta",
que son los de menor frecuencia, serían los característicos de la fase de
sueño. A partir del influjo de la información somática, sensorial, y visceral
sobre la formación reticular se podrían explicar todos los niveles
conductuales, desde el sueño hasta la vigilia, desde la vigilia relajada hasta
la activación en la solución de problemas, desde la moderación afectiva hasta
la excitación emocional. Tal como lo argumenta Lindsley (1951), la teoría de la
activación se basa en los siguientes presupuestos:
1) en el estado de emoción, el electroencefalograma muestra la respuesta
característica de alerta; es decir, bajo voltaje y alta frecuencia;
2) se puede inducir la reacción de alertamiento con la estimulación del sistema reticular del mesencéfalo y del diencéfalo;
3) la destrucción de estas áreas impide la reacción de alerta;
4) después de producir dicha destrucción, la imagen del comportamiento que resulta es incompatible con la excitación emocional o con el alertamiento; es decir, hay una preponderancia de la apatía y la somnolencia;
5) los mecanismos motores de la expresión emocional, o bien son idénticos, o bien se sobreponen a los de la activación del electroencefalograma.
2) se puede inducir la reacción de alertamiento con la estimulación del sistema reticular del mesencéfalo y del diencéfalo;
3) la destrucción de estas áreas impide la reacción de alerta;
4) después de producir dicha destrucción, la imagen del comportamiento que resulta es incompatible con la excitación emocional o con el alertamiento; es decir, hay una preponderancia de la apatía y la somnolencia;
5) los mecanismos motores de la expresión emocional, o bien son idénticos, o bien se sobreponen a los de la activación del electroencefalograma.
Las características de esta activación en la
formación reticular los resume Lindsley del siguiente modo:
(a) Desde un punto de vista electrocortical, se observa, no sólo el
"despertar" en la corteza del animal anestesiado, sino también una
reacción cortical generalizada extremadamente intensa, similar a la provocada
por una descarga emocional. Este sistema es distinto al sistema específico que
va a los núcleos talámicos específicos.
(b) Desde el punto de vista conductual, se observan efectos facilitadores e inhibidores, dependiendo del área estimulada, así como distintos signos de miedo y/o cólera.
(c) Desde el punto de vista de las respuestas autonómicas y viscerales, se observan efectos de activación simpática, tales como dilatación pupilar, incremento en la tasa de respiración, incremento en la presión sanguínea e inhibición de la actividad gástrico-intestinal.
(b) Desde el punto de vista conductual, se observan efectos facilitadores e inhibidores, dependiendo del área estimulada, así como distintos signos de miedo y/o cólera.
(c) Desde el punto de vista de las respuestas autonómicas y viscerales, se observan efectos de activación simpática, tales como dilatación pupilar, incremento en la tasa de respiración, incremento en la presión sanguínea e inhibición de la actividad gástrico-intestinal.
Así pues, en la teoría de Lindsley (1951), el término
Activación es sinónimo de desincronización electrocortical, pudiendo encontrar
la mínima activación en las situaciones de ausencia o mínima emoción, y la
máxima activación en las situaciones de máxima excitación emocional. Esta idea
era perfectamente compatible con el descubrimiento de las propiedades
activadoras de la formación reticular, ya que las lesiones producidas sobre
esta estructura eliminaban los signos de desincronización, o, lo que es lo
mismo, los signos de activación. Igualmente, se pudo ratificar y constatar que,
cuando se estimulaba la formación reticular, se producía un incremento en la
activación del sujeto. Sin embargo, esta formulación, aparentemente impecable,
dejaba fuera una variable fundamental: el rendimiento, entendido como
adaptación, capacidad de respuesta, ajuste. En efecto, la pionera formulación
de Lindsley (1951) chocaba con la evidencia empírica, ya que en algunos
trabajos, entre ellos el ya citado de Fuster (1958), se podía apreciar que, si
bien los incrementos reducidos en la estimulación de la formación reticular
permitían obtener un incremento en el rendimiento de los sujetos
experimentales, cuando la intensidad de la estimulación iba más allá de un
eventual punto (teórica y genéricamente denominado punto óptimo de
activación), el rendimiento no aumentaba, incluso comenzaba a disminuir.
Llegaba un momento en el continuo de la activación en el que se rompía la
tendencia paralela entre activación y rendimiento, ya que, aunque la activación
siguiera subiendo, el rendimiento comenzaba a descender. Como es lógico, tales
hallazgos no eran compatibles con el argumento defendido por Lindsley. Para
solventar esta dificultad, y probablemente basándose en los trabajos de Hebb
(1955), Lindsley (1957) plantea que existe una intercomunicación entre corteza
cerebral y formación reticular. De este modo, la formación reticular debe
funcionar como un gran homeostato de activación, ya que desde la corteza
descenderían proyecciones que controlarían el funcionamiento de la formación
reticular, posibilitando, así, que la activación se mantuviera en los límites
apropiados, que es en definitiva lo que un organismo necesita para funcionar
adecuadamente y rendir al máximo.
Por su parte, Lacey (1967) hilvana un argumento
centrado en la dificultad que tienen las teorías de la activación para explicar
la integración de diversos sistemas del organismo en un esquema unitario. Lacey
propone lo que se denomina Teoría de la disociación de sistemas,
que permite, de forma más coherente, explicar los diversos resultados que se
han obtenido cuando se intentaba verificar empíricamente la teoría de la
activación desde la perspectiva del antedicho proceso unitario. Según el modelo
propuesto por Lacey, generalmente aceptado en la actualidad, se establece que
la activación puede manifestarse mediante tres posibilidades de respuesta
(electrocortical, fisiológica/autonómica y motora), no siendo necesaria la
existencia de correlación entre ellas. Por lo tanto, la activación es
multidimensional. El triple sistema de respuesta es uno de los paradigmas
experimentales que más se ha utilizado en psicofisiología de la emoción (Calvo
y Miguel-Tobal, 1998; Simons, Detenber, Roedema y Reiss, 1999), confirmándose
de forma sistemática que la propuesta de Lacey es correcta, entre otras razones,
porque el organismo tiende a la homeostasis y a la parsimonia.
Por otra parte, Lacey (1967) plantea también lo que
se denomina especificidad de la respuesta autónoma, para referirse
al hecho de que, dentro de un mismo sistema, se puede observar una disociación
de respuesta. La argumentación de la especificidad de respuesta autónoma se
fundamenta en las siguientes consideraciones:
1) el sistema nervioso autónomo realmente responde como un todo al
estrés experimentalmente impuesto, en el sentido de que todas las estructuras
inervadas parecen estar activadas en la dirección del predominio del sistema
simpático;
2) sin embargo, no es una respuesta como un todo en el sentido de que todas las estructuras autonómicamente inervadas exhiban iguales incrementos o disminuciones en su funcionamiento. Se suelen observar sorprendentes diferencias intra individuales en el grado en que se activan las distintas funciones fisiológicas.
2) sin embargo, no es una respuesta como un todo en el sentido de que todas las estructuras autonómicamente inervadas exhiban iguales incrementos o disminuciones en su funcionamiento. Se suelen observar sorprendentes diferencias intra individuales en el grado en que se activan las distintas funciones fisiológicas.
Es éste un aspecto que, desde su inicial formulación
por Lacey, ha tratado de ser verificado empíricamente, con resultados
heterogéneos, debido, esencialmente a las dificultades metodológicas que muchas
veces existen en este tipo de investigaciones. En este marco de referencia,
recientemente Bradley (2000) ha enfatizado los aspectos que suelen ser una
fuente de controversia y ambigüedad en los resultados obtenidos: por una parte,
la definición de la emoción, variable afectiva en general; por otra parte, la
determinación del tipo y la dificultad de la tarea; en tercer lugar, la descripción
de la respuesta. En última instancia, si la metodología y el control sobre las
variables que intervienen en un experimento son aceptables, los resultados
tienden a mostrar que se produce una divergencia activacional en los distintos
parámetros de un mismo sistema de respuesta, concretamente en el sistema
nervioso autónomo (Palomba, Sarlo, Angrilli, Mini, y Stegagno, 2000). En el
experimento que realizan estos autores, con una muestra de personas jóvenes no
fóbicas, se pudo apreciar que la visualización de escenas conteniendo amenazas
violentas producía un incremento generalizado en todos los parámetros bajo
control del sistema simpático. Sin embargo, cuando las escenas a visualizar se
referían a contenidos relacionados con intervenciones quirúrgicas, aparecía una
disociación de respuesta autonómica, consistente en decrementos de la
frecuencia cardíaca e incrementos en la actividad electrodérmica. Aunque ambas
situaciones podían ser consideradas como desagradables y no placenteras,
producían efectos psicofisiológicos completamente diferentes en la muestra de
sujetos.
En última instancia, a partir de los pioneros
trabajos de Lacey (Lacey y Lacey, 1958), parece evidente que, en primer lugar,
los individuos no muestran cambios concordantes en todas las medidas en
respuesta a una situación emocional particular; en segundo lugar, existen
notables diferencias entre los sujetos en cuanto a los patrones de cambio que
se observan; en tercer lugar, los individuos muestran pautas comunes de
repuesta en diferentes situaciones emocionales; por último, pero no menos
importante, estas pautas de respuesta se mantienen a lo largo de extensos
períodos de tiempo.
LA NEUROBIOLOGÍA LOCALIZACIONISTA
Como hemos señalado en un trabajo anterior (Palmero,
1996), a partir de los trabajos de Cannon y Bard surgen algunos planteamientos
interesantes en los que se pone de relieve la importancia del sistema límbico y
del hipotálamo para entender el sustrato biológico de la experiencia y del
comportamiento emocionales.
Entre dichos planteamientos se encuentra el de Papez
(1937), quien establece una teoría válida para la emoción, según la cual las
estructuras neurales del "cerebro antiguo" están unidas a la corteza.
La estructuración de estas conexiones recibe el nombre genérico de circuito
de Papez. La formulación de Papez acentúa la idea de que en los vertebrados
inferiores existen conexiones anatómicas y fisiológicas entre los hemisferios
cerebrales y el tálamo dorsal e hipotálamo, siendo dichas relaciones más
elaboradas en el cerebro de los mamíferos. La emoción, según Papez, está
mediada por las conexiones córtico-hipotalámicas, e implica la expresión
conductual y la experiencia subjetiva, aspectos éstos que pueden ser
disociados, al menos en el ser humano. La participación talámica también es
importante en la emoción, ya que las aferencias sensoriales que llegan hasta
dicha estructura se difunden en tres direcciones: a la corteza cerebral, a los
ganglios basales y al hipotálamo. La ruta hacia la corteza representa la "corriente
de pensamiento", la ruta hacia los ganglios basales la "corriente
de movimiento", y la ruta hacia el hipotálamo la "corriente de
sentimiento".
Desde el punto de vista de la Emoción, lo
verdaderamente importante en la formulación de Papez tiene que ver con la
"corriente de sentimiento", dirigida hacia el hipotálamo desde
el tálamo. Así, desde el hipotálamo, los estímulos emocionales son transmitidos
en dos direcciones: hacia abajo, hacia el sistema nervioso periférico, y hacia
arriba, hacia la corteza cerebral. Algunas veces, la "corriente de
sentimiento" se dirige directamente desde el hipotálamo hacia el
troncoencéfalo y la médula espinal, y de ahí al sistema nervioso periférico. Es
decir, algunas veces, los estímulos emocionales provocan directamente la
conducta emocional. Otras veces, la "corriente de sentimiento"
se dirige desde el hipotálamo hacia la corteza cerebral. En estas ocasiones, la
corteza del cíngulo recibe la estimulación emocional, cuyos efectos se traducen
en percepciones, pensamientos y actitudes. Por último, otras veces, la
información puede ser transmitida desde la corteza cerebral hasta el hipocampo,
y de ahí al hipotálamo. Este circuito permite a la corteza cerebral configurar
las reacciones emocionales.
En suma, para Papez, la expresión de las emociones
implica un control hipotalámico de los órganos viscerales, mientras que los
sentimientos surgen de las conexiones de un circuito que incluye el hipotálamo,
los cuerpos mamilares, el núcleo anterior talámico y la corteza cingulada. Es
decir, las estructuras neuroanatómicas que conforman el circuito de Papez, de
cuyo funcionamiento dependen las emociones, se relacionan con el llamado "gran
lóbulo límbico". Hoy conocemos que el circuito de Papez está
estrechamente relacionado con la experiencia y expresión emocionales. Las
estructuras que lo conforman son el hipocampo, el fórnix, el tálamo anterior,
la corteza cingulada y la amígdala.
Otro planteamiento derivado de las aportaciones de
Cannon, y también de las más cercanas en el tiempo de Papez, es el de MacLean
(1949, 1958, 1969), quien propone que el lóbulo límbico y determinadas
estructuras subcorticales relacionadas constituyen un sistema funcional: el
sistema límbico. Este sistema ha sido denominado también "cerebro visceral",
debido a su importante papel en la regulación de la actividad visceral en una
amplia variedad de emociones. La concepción de MacLean, que llega prácticamente
hasta nuestro más inmediato pasado (MacLean, 1970, 1975, 1986), constituye una
importante aportación al estudio de las emociones. En ella se pone de relieve
que el encéfalo humano puede ser considerado como un sistema de tres capas, o
tres tipos distintos de cerebro, superpuestos uno sobre otro, de tal suerte que
cada uno de ellos está conformado por diferentes estructuras anatómicas y
diferentes procesos químicos. Hay que reseñar que, en cierta medida, MacLean
amplia y desarrolla las aportaciones de otros autores que habían hipotetizado
la existencia de una jerarquía funcional en el sistema nervioso. Así, es bien
conocido el trabajo de Hughlings-Jackson (1879), ya reseñado en el apartado
correspondiente a la Evolución teórica de la Psicología de la Motivación, en el
que se propone la existencia de distintas capas jerárquicamente organizadas (la
médula espinal, los ganglios basales y la corteza motora, y la corteza
frontal), de tal forma que las lesiones de las capas más altas liberan la
manifestación de las funciones controladas desde las capas más bajas. Por otra
parte, aunque menos conocido, también es importante el trabajo de Yakolev
(1948), que vio la luz un año antes de que MacLean publicase su famoso trabajo
(MacLean, 1949), y que probablemente éste conocía. Yakolev propone tres niveles
en el funcionamiento del sistema nervioso, referidos a una capa o zona
primitiva, interna y filogenéticamente antigua, conformada esencialmente por el
troncoencéfalo, y destinada a controlar el nivel de activación y el
funcionamiento autonómico, por encima de la cual, y envolviéndola, se encuentra
una segunda capa, o zona intermedia, configurada por el sistema límbico y los
ganglios basales, y la más externa de las capas, la que filogenéticamente es
más reciente, envuelve a las dos que acabamos de citar, y está conformada por
la neocorteza y el sistema piramidal.
Precisamente, las aportaciones de MacLean suponen una
más precisa descripción y formulación funcional del modelo de Yakolev. En la
argumentación de MacLean se propone que la capa más antigua y profunda
representa nuestra herencia encefálica reptiliana, y aparece en la organización
actual del troncoencéfalo. Esta capa del encéfalo recibe el nombre de "cerebro
reptiliano", y es responsable de la conducta instintiva automática,
conducta muchas veces necesaria para la supervivencia del organismo (respirar).
Con el tiempo, se desarrolló otra capa sobre el núcleo reptiliano. Esta segunda
capa, denominada "cerebro mamífero antiguo", se encarga de la
conservación de la especie y del individuo, incluyendo las estructuras neurales
que median en las emociones, la alimentación, la evitación y el escape, la
lucha y la búsqueda de placer. Las estructuras relevantes de esta capa
corresponden al sistema límbico. Con una mayor progresión de la evolución,
aparece una tercera y, por el momento, definitiva capa sobre las dos
anteriores. Esta tercera capa se denomina "cerebro mamífero nuevo",
y es responsable de las estrategias racionales y de la capacidad verbal. Con
este sistema, se puede entender la complejidad de los aspectos experienciales,
fisiológicos y conductuales de la emoción, aspectos que permiten considerar las
emociones como procesos que se encuentran muy relacionados con la conducta
adaptativa.
Las tres formas de cerebro constituyen un mundo
interno, en el cual el cerebro reptiliano está siendo constantemente
bombardeado por los impulsos, el cerebro límbico nos está forzando
continuamente a considerar el ambiente general según patrones estéticos, y el
neocerebro funciona para permitir las discriminaciones más finas. El sistema
límbico en particular, o el cerebro mamífero antiguo, integra la experiencia
emocional, mientras que la estructura implicada en la expresión emocional es,
probablemente, el hipotálamo. Las razones que esgrime MacLean son las
siguientes:
a) por una parte, el sistema límbico posee extensas conexiones
subcorticales;
b) por otra parte, el sistema límbico es la única parte de la corteza que tiene representación visceral.
b) por otra parte, el sistema límbico es la única parte de la corteza que tiene representación visceral.
En esta argumentación de MacLean, el hipocampo y la
amígdala poseen una especial relevancia en el aspecto subjetivo de la emoción.
A diferencia de Papez, MacLean no intenta trazar un circuito específico para
las emociones, pues defiende que todas las estructuras en el sistema límbico
parecen estar implicadas en la emoción.
Como señalara Leven (1992), los trabajos de MacLean
parecían bastante prometedores y difícilmente serían ignorados. En este marco
de referencia, una de las aportaciones más sugerentes de los últimos años es la
que propone Lane (2000), hablando de los distintos niveles de complejidad
cerebral, jerárquicamente organizados. A partir del trabajo de Lane, es
factible explicar cómo el procesamiento de la información emocional puede
ocurrir de forma consciente, y por debajo de los umbrales de la consciencia.
Concretamente, Lane propone la existencia de cinco capas o zonas que, desde las
más inferiores hasta las superiores, serían las siguientes: troncoencéfalo,
diencéfalo, sistema límbico, sistema paralímbico, y corteza prefrontal. Todas
estas zonas o capas neuroanatómicas pueden participar en el control de la
emoción. En las tres capas más inferiores, el procesamiento de la estimulación
permitiría el inicio de respuestas emocionales sin que llegue a producirse la
experiencia consciente de la misma. Sólo cuando están implicadas las dos zonas
superiores (sistema paralímbico y corteza prefrontal) se produce la experiencia
subjetiva de la emoción. Parecida es la aportación de otros autores, como
Damasio (1998, 1999, 2000), quien trata de localizar la estructura
neurobiológica responsable de la experiencia emocional, basando sus trabajos en
una concepción jerárquicamente organizada del sistema nervioso que recuerda la
famosa "máquina sensoriomotriz" de Jackson.
Olds y Milner (1954) descubren, por accidente, los
centros fisiológicos implicados en el refuerzo. Los autores subrayan la idea de
que el cerebro parece poseer centros de placer, centros de dolor, y centros
neutros. Tal vez, la estimulación eléctrica actúa sobre los circuitos que
median los refuerzos más habituales, ya que la autoestimulación es una respuesta
observada en ratas, gatos, perros, monos y seres humanos. En su experimento,
Olds y Milner pudieron apreciar que algunas de las ratas estudiadas llegaban a
autoestimularse hasta 749 veces por minuto, alrededor de 7.500 veces en 12
horas, llegando incluso a ser elegida la conducta de autoestimulación frente a
la conducta de comer en situaciones en las que previamente se había producido
deprivación de alimento. Es decir, las investigaciones de Olds y Milner
sugerían que no parece existir un mecanismo de saciedad para la conducta de
autoestimulación, hecho éste que ha sido confirmado más recientemente
(Panksepp, 1998; Rolls, 1999). No obstante, es una conducta que fácilmente se
extingue, ya que, cuando la palanca que presionan las ratas deja de suministrar
el estímulo eléctrico responsable de la estimulación, la conducta desaparece.
En el trabajo original (Olds y Milner, 1954), se
plantea la participación directa del sistema límbico como sustrato general de
las emociones. Este sistema está conformado por las siguientes estructuras:
área septal, amígdala, corteza del cíngulo e hipocampo. Además, también tienen
conexiones con este sistema el hipotálamo y el núcleo anterior del tálamo.
Tras producir estimulación eléctrica en múltiples
zonas, Olds y Milner concluyen que el sistema límbico se estructura en tres
subsistemas:
a) subsistema I, relacionado únicamente con la olfación;
b) subsistema II, directamente implicado en el control de la conducta emocional, está conformado por el área septal, la amígdala y el hipotálamo anterior;
c) subsistema III, con funciones no muy constatadas, está conformado por la corteza del cíngulo, el hipocampo, el hipotálamo posterior y el núcleo anterior del tálamo.
b) subsistema II, directamente implicado en el control de la conducta emocional, está conformado por el área septal, la amígdala y el hipotálamo anterior;
c) subsistema III, con funciones no muy constatadas, está conformado por la corteza del cíngulo, el hipocampo, el hipotálamo posterior y el núcleo anterior del tálamo.
Como indica Olds (1955), de los tres sistemas,
el subsistema II parece ser el más importante para el estudio
de las emociones.
En la actualidad, está perfectamente constatado que
se puede conseguir placer mediante estimulación eléctrica de diversas partes
del cerebro. Probablemente, la zona más directamente implicada es el fascículo
prosencefálico medial, que pasa por el hipotálamo lateral. En este orden de
cosas, como indican Rosenzweig y Leiman (1992), se pone de relieve que la
concentración de lugares positivos se produce en el hipotálamo lateral, aunque
estas zonas se extienden también hacia el troncoencéfalo. En concreto, el
fascículo prosencefálico medial, que asciende desde el mesencéfalo hasta el
hipotálamo, y se extiende por múltiples lugares del encéfalo, contiene gran
parte de las zonas cuya estimulación eléctrica provoca la conducta de
autoestimulación. Algunos autores (Wise, 1982; Duvauchelle, Fleming y
Kornetsky, 1998; Baldo, Jain, Varaldi, Koob y Markou, 1999) han propuesto que
el neurotransmisor implicado en la conducta de autoestimulación es la dopamina
(DA). Por el contrario, otros autores (Deutsch y Deutsch, 1966; Hunt y
McGregor, 1998; Robbins y Everitt, 1999) argumentan que es la noradrenalina o
norepinefrina. Como se puede constatar en los resultados obtenidos en algunos
trabajos recientes (Berridge y Robinson, 1998), se pone de relieve que la
dopamina está implicada en la activación psicomotora de la Motivación, pero no
parece tener relación con las connotaciones hedónicas asociadas a la obtención
de un objetivo. La dopamina no parece ser el neurotransmisor de la conducta de
autoestimulación. En cualquier caso, la situación actual no permite dilucidar
el papel exacto de los distintos neurotransmisores implicados, ya que se
propone también la participación del GABA, requiriéndose más investigación al
respecto.
EL BIOLOGICISMO RECIENTE
Una aportación importante de los últimos tiempos es
la de Henry (Henry y Stephens, 1977; Henry, 1986). La formulación de Henry se
centra en el papel de las hormonas en la emoción. En un sentido amplio, Henry
apunta hacia la implicación de la corteza, el sistema límbico, los sistemas
neuroendocrinos y el trocoencéfalo en la emoción. Basándose en gran medida en
las aportaciones previas de MacLean, Henry afirma que los estímulos
psicosociales y ambientales llegan al sujeto, en quien la experiencia pasada y
los patrones de conducta genéticamente determinados perfilan el modo mediante
el cual el sujeto reaccionará. La respuesta a estas dos fuentes (estímulos en
general y determinantes de la conducta) es procesada en el neocórtex y en el
sistema límbico. Posteriormente, desde el sistema nervioso central parten
informaciones hacia la periferia. En este contexto, las emociones se encuentran
asociadas con específicos patrones de respuestas neuroendocrinas y
conductuales. Un aspecto importante en este planteamiento es la percepción de control
que tiene el propio sujeto, ya que las respuestas cognitivas, fisiológicas y
conductuales, son diferentes según el control percibido. Así, una situación
concreta puede desencadenar respuestas de cólera/ira, de miedo o de tristeza
(Carlson, 1982).
Pribram es otro de los investigadores que ha aportado
información relevante al estudio de la Emoción. En uno de sus trabajos
importantes (Pribram, 1992), propone que las estructuras neuroanatómicas
implicadas en las emociones pertenecen al sistema límbico, siendo la amígdala y
el hipocampo las más directamente implicadas. Esta afirmación no invalida las
manifestaciones sugeridas por diversos autores (Pribram, 1973; Fuster, 1980;
Levine, Leven y Prueitt, 1992), referidas a la cada vez más evidente implicación
de la corteza frontal en el control de las emociones. Es decir, ciertas
estructuras parecen confirmarse en su papel de implicación en los procesos
emocionales, es el caso del sistema límbico, y, particularmente, de la
amígdala, aunque también se va constatando cómo otras estructuras, que en
principio se pensaba estaban implicadas en otras funciones no emocionales,
también juegan un importante papel en la emoción. Así, la parte ventral del
estriado (núcleo acúmbeo) recibe y envía proyecciones que transmiten
estimulación emocional (recibe de la corteza límbica y del área tegmental
ventral mesenceflica, y envía al tálamo, a través del pálido, y también al área
tegmental ventral mesencefálica), con lo que su relación con las estructuras
clásicamente asociadas a las emociones es intensa. Por otra parte, la
participación de la corteza frontal hay que matizarla. Concretamente, la
corteza frontal puede ser estructurada funcionalmente del siguiente modo: la
parte dorsolateral parece tener funciones exclusivamente cognitivas, mientras
que la parte medial y ventral parece estar directamente implicada en los
procesos motivacionales y emocionales. Respecto a los procesos emocionales, la
parte ventral de la corteza frontal tiene conexiones recíprocas con el sistema
límbico y el hipotálamo a través del tálamo dorsomedial. Éste es uno de los
aspectos cruciales, ya que los estudios actuales están poniendo de relieve el
importante papel que juega esta estructura en la Emoción.
En conexión con las ideas de "valoración",
al estilo de Arnold (1970), y de "motivación", al estilo de Leeper
(1970), Pribram (1970), desde un planteamiento claramente biológico, desarrolla
una teoría con claras conexiones con la perspectiva cognitiva del procesamiento
de información. En este marco de referencia, las emociones son consideradas
como "planes", siendo éstos activados cuando el organismo está
desequilibrado. Los planes pueden ser de "acción" y pueden ser de
"no acción". Cuando son de acción, equivalen a procesos
motivacionales, mientras que, cuando son de no acción, equivalen a procesos
emocionales. En alguno de sus más recientes trabajos (Pribram, 1992, 1996), con
los comentados planteamientos neurofisiológicos y cognitivos, pone de relieve
la importancia de determinadas estructuras neuroanatómicas, como la amígdala,
para procesar información relevante. La expresión emocional es más primitiva y
básica que la conducta racional.
No obstante toda la argumentación defendida por
Pribram, no quisiéramos acabar su planteamiento sin referirnos a uno de sus
clásicos trabajos (Pribram, 1976), en el que se pone de manifiesto que parece
evidente que determinadas emociones tienen un claro sustrato biológico que las
controla, motivando al sujeto para llevar a cabo una conducta (es éste el caso
de la implicación directa de la amígdala en la emoción de ira, y en la eventual
manifestación posterior de conducta agresiva, o gestos de agresividad). Sin
embargo, también parece que otros factores, como los sociales, juegan un papel
relevante.
Según Panksepp (1991), parece que la corteza ejerce
sus principales efectos de forma inhibidora sobre las tendencias afectivas más
primitivas, pues los sistemas emocionales básicos parecen estar controlados
desde estructuras subcorticales. Los circuitos neurales ejecutivos de la
emoción producen los estados internos de sentimiento y los cambios corporales.
Es decir, primero la emoción y luego la cognición y la fisiología. Los aspectos
autonómico y cognitivo deben ser considerados como las consecuencias de la
emoción, y no las causas. Los estados centrales de sentimiento y las conductas
emocionales externamente manifestadas proceden de las mismas estructuras
ejecutoras cerebrales. No obstante, existe la posibilidad de disociación entre
sentimiento y manifestación emocional, al menos en el ser humano. En
definitiva, las emociones, para Panksepp (1991), son consideradas como ciertos
tipos de procesos sincronizadores y/o coordinadores que se producen en el
cerebro, activando determinadas tendencias de acción.
Estas primeras explicaciones del profesor Panksepp
fructifican recientemente en la propuesta de una Neurociencia Afectiva,
disciplina ésta que tiene que centrarse en el estudio de la neurobiología de
las emociones. Desde su perspectiva, parece esencial tener definiciones neural
y biológicamente basadas con las que poder explicar los distintos estudios
psicológicos sobre la Emoción. Para ello, es imprescindible aludir a la
existencia de circuitos neurobiológicos específicos que controlan la ejecución
de emociones particulares. Estos circuitos neurobiológicos básicos están
genéticamente predeterminados y diseñados para responder de forma
incondicionada a los estímulos que poseen alguna significación importante para
el organismo. El funcionamiento de estos circuitos puede producir activación o
inhibición de ciertas manifestaciones conductuales de los distintos sistemas
autonómicos encargados de regular y ajustar el funcionamiento fisiológico del
organismo a las características de la demanda presente. Los circuitos emocionales
pueden ejercer una influencia importante sobre la sensibilidad de los sistemas
sensoriales, subiendo o bajando los umbrales de percepción según lo exija la
circunstancia a la que se enfrenta el sujeto. Además, los circuitos emocionales
se encuentran en continua interacción recíproca con las estructuras cerebrales
implicadas en la ejecución de procesos cognitivos de otro tipo, tales como los
de toma de decisiones o los de consciencia. Hasta la fecha, Panksepp ha
descrito con bastante profusión de datos los circuitos de cuatro sistemas
emocionales: el miedo, la rabia/ira, la curiosidad/búsqueda y el pánico
(Panksepp, 1989a, 1989b, 1998). Estos circuitos emocionales fundamentales, a
los que también se ha referido con la denominación de sistemas de ordenación
emotiva, o sistemas de primer orden, tienen como objetivo producir secuencias
conductuales bien organizadas. Cada uno de estos circuitos neurales produce
respuestas conductuales muy claras. La eventual interacción entre estos
sistemas puede producir estados emotivos de segundo orden, que consisten en
mezclas subjetivas y conductuales de las que se aprecian cuando se activan los
sistemas de primer orden.
A la hora de localizar e identificar las estructuras
neurobiológicas implicadas en cada uno de los cuatro sistemas emocionales que
propone, Panksepp (1998) explica las características relevantes de dichas
estructuras y su asociación con las conductas asociadas a las mismas.
Así, para el sistema del miedo, existe un circuito
que tiene como objetivo evitar el dolor y la destrucción. La estimulación de
dicho circuito produce la conducta de escape en los animales. Las estructuras
que participan en este circuito serían las siguientes: la amígdala, las áreas
ventral anterior y ventral medial hipotalámicas, y la sustancia gris
periacueductal.
Para el sistema del pánico, existe un circuito
característico de los mamíferos, manifestándose en la especial relación que se
establece entre la madre y el hijo en la crianza. Así, cuando el hijo
experimenta la necesidad de cuidado, este sistema permite la manifestación de
conductas, como gritar o llorar, que hacen que la madre note dicha necesidad.
Este sistema, además, puede ser considerado como la base para el desarrollo de
las conductas sociales. Las estructuras que parecen estar implicadas en este
circuito son las siguientes: la sustancia gris periacueductal, el tálamo
dorsomedial, el área septal ventral, entre otras.
Para el sistema de la curiosidad/búsqueda, existe un
circuito relacionado con la conducta de auto-estimulación, al que
sistemáticamente se ha hecho referencia en términos de "sistema de
refuerzo" o "sistema de recompensa", y que tiene
claras connotaciones hedónicas. Este sistema permite que un sujeto se desplace
desde donde se encuentra hasta otro sitio en el que encontrará y dispondrá de
ciertas consecuencias gratificantes y placenteras. Las estructuras que
sistemáticamente aparecen implicadas en este sistema son las siguientes: el
fascículo prosencefálico medial, el hipotálamo lateral, y las proyecciones
dopaminérgicas que desde el área tegmental ventral se dirigen hacia el núcleo
acúmbeo a través del hipotálamo lateral. Lógicamente, un factor neuroquímico
importante en este circuito es el sistema dopaminérgico que se desplaza, a lo
largo del fascículo prosencefálico medial, desde el área tegmental ventral
hasta múltiples zonas corticales.
Para el sistema de la rabia/ira, existe un circuito
que activa una serie de manifestaciones cada vez que se produce el bloqueo en
la consecución de una meta, cada vez que un sujeto fracasa en un objetivo, esto
es: cada vez que ocurre la frustración. Este sistema, en cierta medida bastante
parecido al sistema del miedo, tiene como objetivo favorecer y ayudar a la
supervivencia de un individuo, ya que, por una parte, se relaciona con la
producción de miedo ante un eventual rival, y, por otra parte, incrementa la
energía en el individuo frustrado, con lo cual se incrementa la rapidez de
acción, la presteza en la conducta y en la solución de un problema. Las estructuras
neurobiológicas implicadas en el sistema de rabia/ira se encuentran localizadas
en dos zonas concretas, dependiendo del tipo de conducta agresiva que aparezca
asociada a la rabia/ira: cuando la conducta es de agresión defensiva, la
estructura implicada es el hipotálamo dorsolateral, mientras que, cuando la
conducta es de ataque afectivo abierto, parece haber varias estructuras
implicadas, entre ellas el hipotálamo ventromedial, la sustancia gris
periacueductal y la amígdala.
Por último, basándose en los trabajos de Cannon y
Bard, así como en los de Papez, LeDoux (1986) ha formulado una teoría de la
emoción fundamentada en la importancia del sistema nervioso central,
particularmente el cerebro, y del sistema nervioso periférico. Su teoría analiza
los componentes cognitivo, fisiológico y expresivo/conductual de la emoción. En
su planteamiento, LeDoux localiza en la amígdala el mecanismo para la
evaluación emocional de los estímulos visuales. Las lesiones en esta zona
producen una considerable pérdida de la emoción de miedo y una disfunción para
ejecutar diversas conductas emocionales.
De hecho, merece la pena reseñar que en el mismo
tiempo en que Papez proponía su acreditada teoría, aparecía otro trabajo
relevante en el plano de la investigación emocional: el de Kluver y Bucy
(1937). En dicho trabajo se describen las consecuencias emocionales,
motivacionales y perceptivas que aparecen cuando se lleva a cabo la extirpación
de determinadas zonas del circuito de Papez -básicamente, la amígdala y el hipocampo-,
denominando a este conjunto de manifestaciones Síndrome de Kluver-Bucy.
Recientemente, LeDoux (1993) ha puesto de relieve que muchos de los efectos
observados en el síndrome de Kluver-Bucy se deben a las lesiones concretas
sobre la amígdala, reflejando una pérdida general en la habilidad para
aprehender la significación emocional correcta de los estímulos y situaciones
que rodean a una persona u organismo con dicha lesión. El estudio de la
amígdala ha llevado los trabajos de LeDoux a la primera línea de la
investigación emocional, particularmente en el ámbito de la localización de las
estructuras neurobiológicas implicadas en la emoción de miedo. Como veremos en
el apartado siguiente, las aportaciones de LeDoux (1996, 2000a, 2000b) son
imprescindibles para entender, no sólo la dimensión biológica de las emociones,
sino también para hacer congruentes las posturas, muchas veces encontradas, de
quienes se centran en la importancia de la valoración (cognición) en los
procesos emocionales. Incluso, cabe la posibilidad de entender las aportaciones
de LeDoux como una posible explicación a la ocurrencia de procesamientos
conscientes y procesamientos por debajo de los umbrales de la consciencia. En
bastantes ocasiones se ha propuesto que algunas de las manifestaciones del
proceso emocional, incluso que algunas emociones -por ejemplo, LeDoux (1996),
hablando de la emoción de miedo-, podrían ser consideradas como eventos
precognitivos, porque la activación de las manifestaciones podía producirse
antes de que el individuo tuviese consciencia de su ocurrencia. Sin embargo,
hemos de señalar al respecto que no es necesario que exista consciencia para
poder hablar de actividad cognitiva. Una cosa es el procesamiento cognitivo y
otra el procesamiento consciente. Cabe la posibilidad de que ocurra un
procesamiento cognitivo por debajo de los umbrales de la consciencia.
LA NEUROBIOLOGÍA ACTUAL
Probablemente, nadie discuta en la actualidad que el
origen del estudio de las emociones desde una perspectiva biológica se localiza
en el trabajo de Darwin La Expresión de las Emociones en el Hombre y en
los Animales (1872). En dicho trabajo, Darwin intentaba explicar el
origen y el desarrollo de las principales conductas expresivas en el hombre y
en otros animales inferiores. De hecho, la consideración de Darwin consistía en
entender la expresión emocional de los humanos a partir del estudio de la
expresión emocional en los animales de especies inferiores: nuestra conducta
emocional es el resultado de nuestra propia evolución. Desde ese momento, el
interés de los investigadores se orientó a la localización y análisis de las
estructuras biológicas implicadas en la emoción, tanto en la dimensión
expresiva, cuanto en la dimensión interpretativa. Como hemos revisado
anteriormente, los tímidos intentos llevados a cabo para localizar esa relación
entre sistema nervioso central y emociones alcanzan un momento de relevancia
con las aportaciones de Papez (1937), Kluver y Bucy (1939) y MacLean (1949),
entre otros. El hipotálamo, la corteza cingulada, la formación del hipocampo, y
sus interconexiones conforman la estructura biológica de las emociones. Más
tarde, a partir de las iniciales aportaciones de Kluver y Bucy, se comienza a
proponer el papel importante de la amígdala. Con estos descubrimientos, parecía
claro que el circuito hipotético de Papez, según la terminología de
MacLean (1949), era el objetivo de los investigadores. Además de estas
importantes aportaciones, como indican Heiman y Bowers (1990), el estado actual
del estudio neurobiológico de la emoción se debe también a las aportaciones
derivadas de tres grandes argumentos: el de James y Lange, basado en el
feedback fisiológico, el de Cannon, basado en la relevancia central talámica, y
el de Marañón-Schachter, basado en la auto-atribución.
En los últimos diez años hemos asistido a un fenómeno
proliferativo en la búsqueda de las bases neurobiológicas de los procesos
emocionales. Si bien, como señalamos, el punto de partida ha sido el importante
legado de los localizacionistas clásicos (Papez y MacLean, fundamentalmente),
no hay que dejar en un segundo plano los estudios de algunos autores de hoy
(como LeDoux y Damasio, por citar a dos de los más relevantes). No hay que
olvidar que, en cierta medida, nuestro conocimiento de la Emoción ha sido
severamente restringido durante gran parte de la etapa dominada por el
conductismo, y casi por completo durante la hegemonía cognitivista en
Psicología. Según el argumento de Adolphs y Damasio (2000), el problema
resultante de esta supresión consiste en que el procesamiento de la
información, sin las dimensiones motivacional y emocional, no posee un valor
intrínseco a la hora de extrapolar los resultados a la conducta humana. La
dificultad evidente de la orientación cognitivista, junto al desarrollo o auge
que han tomado las orientaciones biologicistas más recientes, permiten defender
que en la actualidad son éstas -aunque, en sentido estricto, habría que hablar
de teorías neurobiológicas- las que acaparan el máximo interés, y son las que
aportan resultados más contrastados. Uno de los argumentos que impregna los
descubrimientos llevados a cabo en las últimas dos décadas tiene que ver con un
hecho insoslayable: todas las acciones derivadas de la actividad del sistema
nervioso central contribuyen a los procesos afectivos. Pero, al mismo tiempo,
una de las principales asunciones neuropsicológicas se refiere al hecho de que
la conducta y los estados de la experiencia se encuentran físicamente
mediatizados por el cerebro. Consecuentemente, la conducta emocional y el
afecto también se encuentran modulados por el funcionamiento cerebral, de tal
suerte que cualquier perturbación cerebral puede repercutir sobre la
experiencia y la conducta emocionales. En efecto, cualquier cambio en dichas
actividades afecta al modo mediante el cual expresamos nuestra propia conducta
emocional, y al modo mediante el que interpretamos la conducta emocional de los
otros.
En este marco de referencia, una de las premisas que
hay que mantener cuando se trata de localizar el sustrato biológico de las
emociones tiene que ver con la progresiva diferenciación del cerebro en el
proceso de evolución propiamente dicho. Así, de forma gradual ha habido más
exigencias al organismo, lo cual ha permitido que las antiguas estructuras neuroanatómicas
responsables de los mecanismos adaptativos básicos vayan evolucionando también
para ofrecer una más amplia y flexible gama de respuestas que incrementan la
capacidad adaptativa de los organismos. En el plano de la emoción humana, las
referencias neuroanatómicas enfatizan la implicación de estructuras
telencefálicas, tales como los ganglios basales, el sistema límbico y la
corteza cerebral. No obstante, las aportaciones desde la neurología clínica
también señalan la importancia de algunas estructuras diencefálicas, como el
tálamo y el hipotálamo, e incluso troncoencefálicas, como los núcleos
reticulares de la protuberancia o puente.
Ahora bien, la relación existente entre las
estructuras corticales y las estructuras subcorticales ha reflejado la
situación referida a la relación existente entre procesos cognitivos y procesos
afectivos. Esto es, ha habido una consideración ya clásica respecto al control
jerárquico que las estructuras neurales superiores ejercen sobre las
estructuras inferiores, de tal suerte que los procesos cognitivos configuran
los procesos emocionales. Es decir, esta aproximación plantea la existencia de
un eje unidireccional "de arriba hacia abajo", en virtud del cual,
como indica Tucker (1989), los procesos cognitivos superiores, tanto en el
hemisferio izquierdo como en el hemisferio derecho, determinan la naturaleza de
la experiencia emocional. O, dicho con otras palabras, esta consideración
tradicional del control jerárquico de la activación emocional situaba en la
neocorteza (muchas veces los lóbulos frontales) la parte superior de la
jerarquía, la cual ejerce un control general sobre las restantes estructuras
nerviosas. Esta forma de entender el control homeostático de la activación en
el organismo había subrayado el papel de la formación reticular, y más
particularmente del Sistema Activador Reticular Ascendente (SARA), como el
núcleo esencial para entender el nivel de activación. Es decir, la corteza, que
es el destino de la activación producida en la formación reticular, pone en
funcionamiento diversos sistemas para controlar y regular dicha activación,
determinando el tipo y cualidad de respuesta de las estructuras inferiores. De
este modo, era perfectamente válida la idea de que los procesos cognitivos
determinan los procesos emocionales (Derryberry y Tucker, 1991).
Sin embargo, en la actualidad, el mayor grado de
conocimiento de las distintas estructuras implicadas permite delimitar más
exactamente la participación real de cada una de ellas. Como consecuencia, se
ha propuesto una nueva perspectiva, en virtud de la cual se defiende la
existencia de una influencia en el sentido "de abajo hacia arriba",
aceptando que la activación emocional puede influir y condicionar la actividad
de los procesos cognitivos superiores. Esta segunda orientación está
fundamentada en los siguientes argumentos: por una parte, es bien conocido que
la formación reticular no está integrada por un sistema unitario, sino que
existen, al menos, cuatro subsistemas que la conforman: dopaminérgico, noradrenérgico,
serotoninérgico y colinérgico, aspecto éste que ya fue sugerido hace años por
Moruzzi (1958), y que pone de relieve la capacidad funcional de las estructuras
subcorticales, en las que probablemente se localizan los mecanismos que
controlan los procesos emocionales, para influir "afectivamente"
sobre las estructuras superiores que controlan los más "asépticos" y
racionales procesos cognitivos; por otra parte, también es actualmente conocido
que la activación de un organismo es el resultado de la interacción de varios
sistemas y estructuras, apreciándose que la corteza no es siempre el máximo
órgano de control de la activación en dicho organismo.
La perspectiva actual enfatiza la integración
jerárquica entre las distintas estructuras que participan en los procesos
emocionales, al estilo de lo que ya propusiera en el s. XIX John Hughlings
Jackson (1879), y que más tarde fuera ratificado con las aportaciones de
Yakolev (1948), al proponer los tres niveles de funcionamiento del sistema
nervioso central, y de MacLean (1969, 1970), específicamente en el ámbito de la
emoción, cuando defiende la existencia de tres conjuntos de estructuras,
jerárquicamente organizados, a partir de los cuales se puede entender el
control biológico de las distintas emociones. Son aportaciones que, aunque ya
han sido revisadas en el apartado correspondiente anterior, parecen
imprescindibles para entender las investigaciones actuales.
El sistema límbico, así como otras estructuras
subcorticales conectadas, es de una importancia capital si pensamos en su
localización neuroanatómica, concretamente entre el troncoencéfalo y la
corteza. Así, a partir de diversos trabajos (Sanides, 1970; Pandya, Seltzer y
Barbas, 1988; Derryberry y Tucker, 1991; Pennisi y Roush, 1997), se conoce en
la actualidad que la evolución y desarrollo de los grandes hemisferios
cerebrales procede de los sucesivos crecimientos operados en la corteza
olfatoria primitiva y en el hipocampo. Como hemos señalado en un trabajo
anterior (Palmero, 1996), el control ejercido desde el sistema límbico,
concretamente desde la amígdala y el hipocampo, sobre la corteza se lleva a
cabo de varias formas: a) mediante proyecciones hasta las zonas inferiores de
la corteza, regulando los efectos de las proyecciones ascendentes
dopaminérgicas, serotoninérgicas y colinérgicas; b) mediante proyecciones hasta
el estriado, modulando el circuito córtico-estriato-talámico-cortical; c)
mediante proyecciones hasta los núcleos anterior y dorsomedial talámicos,
modulando el circuito córtico-talámico-cortical; y d) mediante proyecciones
directas hasta la corteza. En última instancia, el nivel de activación
emocional de la corteza, no sólo depende de sus propios mecanismos para
auto-controlar los efectos de las estructuras inferiores: también puede ser
regulado por las propias estructuras que se encuentran en un plano inferior. O,
lo que es lo mismo, los procesos emocionales implican complejos mecanismos de
ajuste y equilibrio funcional (homeostasis) que garantizan la capacidad
adaptativa básica de cualquier organismo.
Al respecto, los trabajos de algunos autores
(Swerdlow y Koob, 1987; Carlsson, 1988; Macchi, 1988; Derryberry y Tucker,
1991; Buck, 2000; Tucker, Derryberry y Luu, 2000) ponen de relieve la
diferencia funcional entre las zonas dorsales y ventrales de algunas
estructuras (el cuerpo estriado) que hasta hace relativamente poco tiempo se
pensaba estaban implicadas en funciones motoras y afectivas. Así, estos autores
han podido constatar que las zonas dorsales, merced a su conexión topográfica
con áreas corticales, tendrían una importante función asociativa, mientras que
las zonas ventrales estarían claramente implicadas en los procesos emocionales.
Lo que tratamos de argumentar es que, tal como se
están desarrollando los acontecimientos actuales en el estudio de la
neurobiología de la emoción, parece imprescindible la consideración de un
planteamiento basado en el evolucionismo neuroanatómico, pues permite la
adopción de propuestas flexibles que tengan en cuenta la participación de
estructuras diferentes.
La situación actual asume la relevancia de estas
consideraciones, y sigue profundizando en su conocimiento. De hecho, está
bastante consolidada la idea de que las estructuras subcorticales son
imprescindibles para entender todas las dimensiones de la conducta emocional
(LeDoux, 1996). Es decir, si, en primer lugar, las emociones son procesos
adaptativos básicos que se encuentran presentes en el ser humano antes de que
éste desarrolle por completo la estructura y funcionalidad del sistema nervioso
central; si, en segundo lugar, las emociones son mecanismos adaptativos que se
encuentran presentes en muchas de las especies inferiores, porque en su bagaje
genético se encuentra la dotación apropiada para que aparezcan y se desarrollen;
parece sensato, en tercer lugar, proponer que la infraestructura biológica -o,
de nuevo, neurobiológica- se encuentra ubicada en zonas del sistema nervioso
central que son relativamente antiguas, y ése es el caso de las estructuras
subcorticales. También Panksepp (1989a, 1989b, 1991) llegó a defender que la
organización básica de las emociones parece estar localizada en las estructuras
subcorticales, homólogamente estructuradas en todos los mamíferos, y no en la
neocorteza, cuya implicación, al menos de entrada, parece limitada.
Este argumento, que es correcto, no es completo, y,
de hecho, llevó a una serie de grandes errores, de los que, por fortuna, la
Psicología de la Emoción se está liberando en los últimos tiempos. Sin embargo,
en honor a la verdad, se tiene que explicar que este argumento era, a su vez,
la consecuencia de la visión que se tenía acerca de la relación entre sistemas
cognitivos y sistemas afectivos: por una parte, los desórdenes cognitivos eran
el resultado de las lesiones corticales, mientras que los desórdenes afectivos
eran el resultado de las lesiones subcorticales; por otra parte, se apreciaba
un notable incremento en las conductas emocionales cuando se producía la
desconexión entre estructuras corticales y estructuras subcorticales, esto es,
cuando se impedía la acción inhibidora de la corteza sobre las conductas
controladas por las estructuras subcorticales. "Se podía defender"
que las funciones cognitivas y las funciones afectivas dependían de zonas
diferentes, permitiendo que las zonas corticales, las superiores, controlasen a
las zonas subcorticales, las inferiores.
Este estado de cosas cambia cuando comienzan a
proliferar los estudios en los que se aborda la relación entre cerebro y
emociones, junto a la aparición de las modernas concepciones de la emoción. El
resultado es la convicción, basada en datos empíricos, y en la más pura lógica
adaptativa, de que los procesos cognitivos se encuentran en constante e
interdependiente interacción con los procesos emocionales (Lazarus, 1999;
Gainotti, 2000; Scherer, 2000): el proceso de valoración cognitiva es un
requisito imprescindible para que ocurra una emoción; y viceversa: la dimensión
afectiva influye sobre el modo mediante el cual se llevan a cabo las distintas
operaciones cognitivas.
En cualquiera de los casos, admitiendo la relevancia
de las estructuras subcorticales en el ámbito de la emoción, la actualidad está
evidenciando que muchos trabajos recientes se orientan también hacia el papel
que juegan otras estructuras neurobiológicas de más reciente aparición en el
desarrollo filogenético: las estructuras neocorticales. En cierta medida, el
interés por el estudio de estas estructuras más recientes procede del ámbito
clínico, ya que se aprecia cómo las lesiones en los lóbulos frontales se
encuentran claramente asociadas con notables cambios en la conducta emocional.
Así, son ya clásicos los trabajos en los que se observa que las lesiones del
hemisferio izquierdo van acompañadas por estados depresivos, a los que en ocasiones
se ha denominadoreacción catastrófica, mientras que las lesiones del
hemisferio derecho suelen ir acompañadas por ciertas manifestaciones de
indiferencia afectiva e incluso de una euforia desmedida (Goldstein, 1948;
Gainotti, 1972, 1989; Kolb y Taylor, 1990). A partir de estas iniciales
aportaciones, parecían desprenderse algunos corolarios de interés, que en la
actualidad perfilan la orientación de las investigaciones. Así, por una parte,
algunos autores defendieron la existencia de estilos cognitivos diferentes, de
tal suerte que el hemisferio izquierdo estaría más implicado en el
procesamiento de la información verbal, mientras que el hemisferio derecho
procesaría la información emocional (Ross, 1985; Tucker, 1989). Pero, por otra
parte, también se propuso una suerte de hipótesis de la valencia
emocional, en virtud de la cual se defendió la dominancia del hemisferio
izquierdo para aquellas emociones que podían ser consideradas como positivas, y
la dominancia del hemisferio derecho para aquellas otras emociones consideradas
como negativas (Davidson, 1992b). Esta última perspectiva ha dado lugar a una
de las orientaciones más atractivas en el momento presente: la de la hipótesis
basada en la dimensión de aproximación-evitación (Davidson, 1993,
1999), que ya fue expuesta en los argumentos actuales de la Psicología de la
Motivación.
En última instancia, el análisis minucioso de los
datos aportados en los trabajos recientes pone de relieve que la excesiva
simplificación "hemisferio izquierdo-razón versus hemisferio
derecho-emoción" debe ser reconsiderada en la actualidad, ya que existen
algunos aspectos de interés que hablan de la complejidad funcional de ambos
hemisferios en los procesos emocionales. Así, parece bastante claro que los dos
hemisferios participan en los procesos emocionales, hecho éste que no debe
sorprender si pensamos en la conexión ínter hemisférica a través de la comisura
del cuerpo calloso, o de la comisura anterior. Es preciso especificar la
participación real de cada hemisferio en la percepción y en la expresión de las
emociones, pues la situación relacionada con el papel de dichas estructuras es
realmente más compleja. De hecho, como indican algunos autores (LeDoux, 1986;
Kolb y Taylor, 1990; Borod, 1992; Carlson y Hatfield, 1992; Damasio, 1995;
Gainotti, 1999), los modelos que se proponen para estudiar la neurobiología de
la emoción consideran la dicotomía subcortical-cortical, o límbica-no límbica,
así como la distinción hemisferio derecho-hemisferio izquierdo, e incluso,
dentro de cada hemisferio, la ubicación lateral-ventral, y anterior-posterior.
Un ejemplo del polifuncionalismo estructural en el estudio de las bases
neurobiológicas de la emoción procede de los resultados obtenidos hace
relativamente poco por Kolb y Taylor (1990). Las conclusiones de estos autores
incluyen las siguientes características:
(1) los lóbulos frontales juegan un papel especial en el control de la
cara, fundamentalmente en la producción de la expresión facial espontánea;
(2) los lóbulos temporales juegan un especial papel en la percepción de la emoción, tanto si ésta se produce mediante la expresión facial o a través del tono de la voz -en realidad, esta función de los lóbulos temporales es consistente con el papel general de dichas estructuras en el procesamiento de la información sensorial-;
(3) existe una especialización complementaria de ambos hemisferios en la conducta emocional, de tal suerte que, aunque el hemisferio izquierdo está más implicado en los componentes verbales, y el hemisferio derecho está más implicado en los componentes no verbales, no es posible localizar específicamente en uno de ellos el control cortical completo de la conducta emocional: ambos juegan un determinado papel;
(4) la región cortical intrahemisférica -frontal, temporal- es tan importante como la ubicación cortical interhemisférica -izquierda, derecha- en el control de la conducta emocional; de hecho, en muchas ocasiones se pudo apreciar que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales y temporales en un mismo hemisferio eran mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones temporales de ambos hemisferios, y mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales de ambos hemisferios;
(5) los efectos de las lesiones de los lóbulos frontales en la conducta social de los seres humanos son muy similares a los efectos que se producen en individuos de especies inferiores con este mismo tipo de lesión: en todas las especies estudiadas se aprecia una notable disminución de la espontaneidad emocional, así como del contacto y relación sociales.
(2) los lóbulos temporales juegan un especial papel en la percepción de la emoción, tanto si ésta se produce mediante la expresión facial o a través del tono de la voz -en realidad, esta función de los lóbulos temporales es consistente con el papel general de dichas estructuras en el procesamiento de la información sensorial-;
(3) existe una especialización complementaria de ambos hemisferios en la conducta emocional, de tal suerte que, aunque el hemisferio izquierdo está más implicado en los componentes verbales, y el hemisferio derecho está más implicado en los componentes no verbales, no es posible localizar específicamente en uno de ellos el control cortical completo de la conducta emocional: ambos juegan un determinado papel;
(4) la región cortical intrahemisférica -frontal, temporal- es tan importante como la ubicación cortical interhemisférica -izquierda, derecha- en el control de la conducta emocional; de hecho, en muchas ocasiones se pudo apreciar que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales y temporales en un mismo hemisferio eran mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones temporales de ambos hemisferios, y mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales de ambos hemisferios;
(5) los efectos de las lesiones de los lóbulos frontales en la conducta social de los seres humanos son muy similares a los efectos que se producen en individuos de especies inferiores con este mismo tipo de lesión: en todas las especies estudiadas se aprecia una notable disminución de la espontaneidad emocional, así como del contacto y relación sociales.
Como síntesis de este tipo de diferenciaciones, Borod
y Madigan (2000) proponen dos formas esenciales de aproximación al estudio
neurobiológico de la emoción: una, con connotaciones ínter hemisféricas, está
relacionada con la lateralidad; otra, con connotaciones intra hemisféricas,
incluye dos niveles de análisis e investigación, el de la caudalidad
(anterior-posterior) y el de la verticalidad (neocortical-subcortical o
límbico).
Además, como constatación de la complejidad que
implica el estudio de la neurobiología emocional, otro aspecto a considerar
tiene que ver con la eventual participación de las distintas estructuras
neurobiológicas en cada uno de los dos planos a través de los cuales se ha
estudiado preferentemente la emoción, a saber:
1) el que tiene que ver con el conocimiento de la emoción
-reconocimiento, denominación, evaluación y valoración-,
2) el que tiene que ver con la expresión -mediante el lenguaje, los gestos, los cambios faciales, y cualquier otro movimiento con connotaciones de comunicación social.
2) el que tiene que ver con la expresión -mediante el lenguaje, los gestos, los cambios faciales, y cualquier otro movimiento con connotaciones de comunicación social.
Ambos planos podrían ser definidos como:
procesamiento de la estimulación emocional y preparación de la respuesta
emocional. Éste es, a nuestro juicio, el punto crítico que en la actualidad
permite el avance en el conocimiento de las estructuras neurobiológicas
implicadas en la emoción.
Procesamiento de la estimulación emocional
Como señala recientemente Mesulam (2000), hay algunos
aspectos que no se deben olvidar cuando se intenta delimitar la neurobiología
de las emociones en el ser humano:
(1) la dominancia del hemisferio derecho para aspectos relacionados con
la dimensión espacial de la información recibida, ubicándose los epicentros
para esta función en la corteza parietal dorsal posterior, así como en el giro
cingulado;
(2) la dominancia del hemisferio izquierdo para aspectos relacionados con el lenguaje, estando situados los epicentros de esta función en las áreas de Broca y de Wernicke;
(3) la existencia de un módulo relacionado con la conexión memoria-emoción, cuyos epicentros estarían situados en las regiones del hipocampo y en el complejo amigdaloide;
(4) la existencia de un módulo funcional de ejecución conductual, cuyos epicentros serían la corteza lateral prefrontal, la corteza orbitofrontal, y la corteza parietal posterior;
(5) un módulo de identificación de caras y objetos, con epicentro en la corteza lateral temporal.
(2) la dominancia del hemisferio izquierdo para aspectos relacionados con el lenguaje, estando situados los epicentros de esta función en las áreas de Broca y de Wernicke;
(3) la existencia de un módulo relacionado con la conexión memoria-emoción, cuyos epicentros estarían situados en las regiones del hipocampo y en el complejo amigdaloide;
(4) la existencia de un módulo funcional de ejecución conductual, cuyos epicentros serían la corteza lateral prefrontal, la corteza orbitofrontal, y la corteza parietal posterior;
(5) un módulo de identificación de caras y objetos, con epicentro en la corteza lateral temporal.
En este marco de referencia, las estructuras
cerebrales que mayor atención están recibiendo en la actualidad en el ámbito
del reconocimiento, evaluación y valoración de la emoción han sido la amígdala
y los hemisferios cerebrales.
En cuanto a la amígdala, su especial
ubicación, así como la importante conectividad con otras estructuras
cerebrales, la convierten en una zona de especial relevancia emocional (Amaral,
Price, Pitkanen y Carmichael, 1992). La amígdala recibe información sensorial
de todas las modalidades, y está en contacto con el hipocampo, el prosencéfalo
basal y los ganglios basales, que son estructuras importantes en los procesos
de memoria y de atención, así como con el hipotálamo, que es fundamental para
el control de la homeostasis y la regulación neuroendocrina. Tras la lesión
bilateral de la amígdala, se ha podido apreciar la existencia de agnosia para
la significación emocional y social de los estímulos, cuando los sujetos
experimentales son animales inferiores (Doty, 1989; Kling y Brothers, 1992).
Sin embargo, cuando se estudian casos de lesiones bilaterales de la amígdala en
seres humanos, los resultados son variados, habiendo trabajos en los que sí que
se aprecia ese efecto de agnosia (Aggleton, 1992; Davis, 1992; Adolphs, Tranel
y Damasio, 1998; Adolphs y Damasio, 2000) y trabajos en los que no se pudo
constatar dicho efecto (Markowitsch, Calabrese, Wuerker, Durwen, Kessler,
Babinsky, Brechtelsbauer, Heuser y Gehlen, 1994), aunque, en este caso, para
explicar la ausencia de efectos, se ha aludido a la existencia de otros
recursos compensatorios, como el lenguaje, que mitigarían los efectos negativos
que posee la lesión bilateral de la amígdala en el ámbito de la interacción
social (Adolphs, Tranel, Damasio y Damasio, 1995). No obstante, creemos que
tales explicaciones son un poco forzadas, dejando mucho margen a la
especulación y poco al contraste empírico.
Los múltiples trabajos en los que se ha abordado el
estudio e implicación de la amígdala en el procesamiento de la estimulación emocional
son alentadores, predominando, en términos generales, la visión participativa
activa de dicha estructura en la emoción. Así, los estudios llevados a cabo en
los últimos tiempos, mediante el apoyo de la tecnología basada en la imagen
funcional de la actividad cerebral, ponen de relieve que la amígdala se
encuentra implicada en el procesamiento de la estimulación emocional expresiva
(Breiter, Etcoff, Whalen, Kennedy, Rauch, Buckner, Strauss, Hyman y Rosen,
1996; Irwin, Davidson, Lowe, Mock, Sorenson y Turski, 1996; Phillips, Young,
Senior, Brammer, Andrew, Calder, Bullmore, Perrett, Rowland, Williams, Gray y
David, 1997; Heilman, Blonder, Bowers y Crucian, 2000). Incluso, como se
sugiere a partir de varios trabajos realizados en la última década (Breiter y
Etcoff, 1996; Morris, Frith, Perrett, Rowland, Young, Calder y Dolan, 1996;
Adolphs, Tranel y Damasio, 1998; Brocks, Young, Maratos, Coffey, Calder, Isaac,
Mayes, Hodges, Montaldi, Cezayirli, Roberts y Hadley, 1998; Adolphs, Russell y
Tranel, 1999), no se descarta la posibilidad de que la amígdala se encuentre
implicada en una función de procesamiento emocional más amplia y general, con
connotaciones sociales. En este ámbito particular, existen resultados que
requieren una explicación precisa, pues cabe la posibilidad de enmascarar la
participación real de la amígdala en el proceso emocional. En este orden de
cosas, Anderson y Phelps (2000) consideran que la implicación de esta
estructura neuroanatómica en la comunicación social de las emociones no está
bien definida. Dicho de otra forma, podría ser que la amígdala, siendo muy
importante en la percepción y análisis de las emociones, no lo fuera tanto en
lo que respecta a la expresión de las mismas. En este particular marco de
referencia, dichos autores describen el caso de un paciente con lesión
bilateral en la amígdala, quien, si bien presentaba el cuadro típico de
dificultad para interpretar la expresión emocional de los demás, no mostraba
ningún tipo de sesgo ni de perturbación a la hora de expresar las emociones
básicas. Resultados similares obtienen Bowers, Rogish, Eckert, Kortemkamp,
Gilmore y Roper (1999), quienes han podido apreciar que los pacientes con daño
bilateral en la amígdala son incapaces de procesar la información de la
expresión emocional procedente de los demás. Sin embargo, cuando el daño en la
amígdala era sólo unilateral, los pacientes sí que podían procesar ese tipo de
información emocional.
A modo de ejemplo, reseñamos algunos de los trabajos
en los que se confirma esa ausencia de consenso referida a la implicación de la
amígdala en el procesamiento de la información emocional. Al respecto, en un
trabajo reciente (Schneider, Weiss, Kessler, Salloum, Posse, Grodd y
Mueller-Gaertner, 1998), llevado a cabo con personas normales y con pacientes
esquizofrénicos, se apreció que, en las personas normales, se producía una
activación de la amígdala cuando se procesaba la estimulación relacionada con
la tristeza, pero no cuando el procesamiento se realizaba con estimulación
relacionada con la alegría. En otro trabajo de los últimos años, realizado por
Morris, Scott y Dolan (1999), utilizando la Tomografía por Emisión de
Positrones (TEP), se ha intentado establecer cómo es procesada por el cerebro
la estimulación emocional expresada vocalmente. Las personas participantes
tenían que escuchar vocalizaciones no verbales, producidas por hombres y
mujeres, y relacionadas con el miedo, la tristeza, la alegría, y la neutralidad
-sin entonación emocional-, para, a continuación, indicar en cada caso si eran
emitidas por un hombre o por una mujer, así como la cualidad emocional que
poseían. Los datos permiten proponer que el procesamiento de la emoción
vocalmente expresada implica la participación bilateral de un amplio conjunto
de regiones cerebrales. Además, el procesamiento de la vocalización relacionada
con el miedo parece implicar la participación de interacciones específicas
entre la amígdala izquierda -la amígdala derecha mostró un descenso importante
en su activación- y otras regiones del troncoencéfalo, particularmente la
protuberancia, que se encuentra implicada en la respuesta de sobresalto ante un
sonido intenso. Resultados parecidos encuentra el equipo de Davidson (Schaefer,
Abercrombie, Lindgren, Larson, Ward, Oakes, Holden, Perlman, Turski y Davidson,
2000), utilizando la TEP para constatar la tasa metabólica cerebral regional en
la amígdala, el hipocampo, el tálamo y el núcleo caudado anterior.
Concretamente, pudieron apreciar que la amígdala izquierda, y no la amígdala
derecha, mostraba una actividad importante ante estímulos con connotaciones
emocionales. En las restantes estructuras investigadas se pudo observar una
activación bilateral. Igualmente, en otra investigación (Hamann, Ely, Grafton y
Kilts, 1999), se ha encontrado que la amígdala, mediante su conexión con el
hipocampo, parece modular la intensidad de la memoria de eventos emocionalmente
importantes, independientemente de las connotaciones aversivas o placenteras
del evento en cuestión. En un contexto más específico, hay un trabajo actual en
el que se aprecia que también es posible hablar de diferencias entre hombres y
mujeres en lo que respecta a la actividad de la amígdala ante estímulos
emocionales. Así, Schneider, Habel, Kessler, Salloun y Posse (2000) han podido
apreciar una importante actividad de la amígdala en los hombres durante la
ocurrencia de afecto negativo, mientras que dicho efecto no pudo ser apreciado
en las mujeres.
Por esa razón, como sugieren Adolphs y Damasio
(2000), aunque es muy probable que la amígdala juegue un importante papel en la
adquisición de conocimiento relacionado con la emoción, estimamos que, al menos
hasta la fecha, el funcionamiento y participación específicos de dicha
estructura polinuclear no están delimitados del todo. La existencia, todavía,
de datos controvertidos parece indicar que, aunque la implicación de la
amígdala es muy probable, se necesita una mayor especificidad neurobiológica
para delimitar su participación exacta.
En cuanto a los hemisferios cerebrales, son ya clásicas las
sugerencias referidas a la implicación del hemisferio izquierdo en aquellos
aspectos emocionales que se transmiten a través del lenguaje, o que implican la
descripción verbal de una emoción (Bryden y Ley, 1983), mientras que el
hemisferio derecho estaría más relacionado con los aspectos emocionales que se
transmiten mediante características expresivas y gestuales (Ley y Bryden,
1979).
Más recientemente, se ha sugerido la especial
relevancia del hemisferio derecho para el procesamiento de la información con
connotaciones emocionales, tanto en el caso de seres humanos (Bowers, Blonder,
Feinberg y Heilman, 1991; Borod, 1993a, 1993b; Heller, 1993), como en el caso
de animales de especies inferiores (Hauser, 1993; Morris y Hopkins, 1993). En
el ámbito de la investigación con seres humanos, y utilizando como técnica la
TEP, se ha podido apreciar que las lesiones en las regiones parietal y temporal
del hemisferio derecho suelen producir una importante disminución en la
experiencia y activación emocionales, cuando se trata de reconocer la emoción
en las expresiones faciales (Gur, Skolnick y Gur, 1994). Utilizando esta misma
técnica, Nakamura, Kawashima, Ito, Sugiura, Kato, Nakamura, Hatano, Nagumo,
Kubota, Fukuda, y Kojima (1999), midieron el flujo sanguíneo cerebral regional,
y pudieron constatar que la corteza frontal inferior del hemisferio derecho
mostraba una activación importante durante la evaluación de la expresión
facial. Estos resultados sugieren que la corteza frontal inferior derecha está
implicada en el procesamiento de las señales emocionales, tanto visuales como
acústicas, pudiendo defender la existencia de una asimetría hemisférica, al
menos en la zona frontal inferior, en relación con el procesamiento de la
información emocional. Algo parecido realizan Chernigovskaya, Svetozarova,
Tokareva, Tret'yakov, Ozerskii, y Strel'nikov (2000), quienes tratan de
establecer la implicación de cada hemisferio en la percepción de señales
acústicas emocionales. Sus resultados ponen de relieve que el hemisferio derecho
juega un papel más importante en la percepción e interpretación de la
entonación emocional.
También Madigan (1998), en una investigación en la
que administraba estímulos odoríficos desagradables, comparó las respuestas de
un grupo de personas que tenían lesión en el hemisferio derecho con las de otro
grupo que tenía lesión en el hemisferio izquierdo. En la investigación se
incluyó también un grupo de control, equiparable demográficamente con los otros
dos grupos. Los resultados subrayan que la percepción subjetiva de la
intensidad del olor era menor en las personas con lesión en el hemisferio
derecho que en las personas del grupo control. Además, las personas con
lesiones en el hemisferio izquierdo mostraron más, y más intensas, respuestas
de evitación que las personas del grupo de control y que las personas con
lesión en el hemisferio derecho.
La implicación del hemisferio derecho en el
procesamiento emocional es clara. Sin embargo, el porqué de este tipo
diferencial de funcionamiento sigue suscitando dudas y controversias. De hecho,
asumiendo uno de los principios más aceptados en la actualidad, el que se basa
en la determinación jerárquica biológica, algunos autores (Ross, Homan y Buck,
1994) proponen que se podría entender la distinta implicación de ambos
hemisferios en el procesamiento de la información emocional a partir de las
diferentes categorías de emociones. Así, las formas más primitivas de emoción,
que por regla general tienen valencia negativa, se encuentran especialmente
vinculadas al funcionamiento del hemisferio derecho, mientras que aquellas
otras emociones filogenéticamente más avanzadas, y con connotaciones sociales,
se encuentran especialmente vinculadas al funcionamiento del hemisferio
izquierdo. No obstante, otros autores (Gainotti, Caltagirone y Zoccolotti,
1993) creen que, más que en las categorías emocionales, habría que centrarse en
el nivel o grado de procesamiento de la información para entender las distintas
emociones, así como el papel específico que en ellas juega cada uno de los
hemisferios.
A nuestro modo de ver, quien mejor ha perfilado la
relevancia del hemisferio derecho en el procesamiento de la información
emocional ha sido Damasio (Damasio, 1994, 1995, 1998; Adolphs y Damasio, 2000).
Con un argumento, al que denomina "hipótesis del marcador somático",
Damasio defiende que el procesamiento de la emoción depende del procesamiento
de la información somática. Es decir, la emoción implica unas aferencias desde
el cuerpo, e implica también unas eferencias hacia el cuerpo, en ambos casos
incluyendo la participación de los aspectos endocrinos y viscerales. En este
marco de referencia, el hemisferio derecho parece estar especializado en la
representación del cuerpo, ya que las lesiones específicas de dicho hemisferio
producen una mayor pérdida de control sobre el estado general del cuerpo, que
cuando las lesiones se encuentran circunscritas al hemisferio izquierdo. Es
probable, señala Damasio, que las funciones referidas a la emoción y a la
representación del cuerpo, que forman parte de la misma función homeostática
organísmica, se encuentren lateralizadas en el hemisferio derecho.
En general, como han recalcado recientemente varios
autores (Borod, Cicero, Obler, Welkowitz, Erhan, Santschi, Grunwald, Agosti y
Whalen, 1998; Adolphs y Damasio, 2000; Borod y Madigan, 2000), parece bastante
confirmado el importante papel que juega el hemisferio derecho en el
procesamiento de la estimulación emocional.
Preparación de la respuesta emocional
También en el plano de la expresión emocional en
particular, y de la manifestación emocional en general, las estructuras
neurobiológicas que mayor atención están recibiendo por parte de los
investigadores son la amígdala y los hemisferios cerebrales. Desde hace tiempo,
uno de los aspectos que más ha llamado la atención en el estudio de la
neurobiología de la expresión emocional procede de las aportaciones que
realizara Ekman (1985), cuando se refería a la importancia de las estructuras
subcorticales y de los hemisferios cerebrales para entender cómo se produce la
expresión de las emociones. En efecto, señala el autor que es necesario
distinguir entre la expresión emocional involuntaria o espontánea y la
expresión emocional voluntaria o fingida. Cada una de estas manifestaciones expresivas
parece estar controlada por estructuras distintas, produciéndose por la
activación de mecanismos distintos. Cuando la expresión se refiere a emociones
auténticas, son las estructuras más antiguas y básicas (fundamentalmente el
troncoencéfalo y el sistema límbico) las que controlan dicha manifestación
conductual; pero, cuando la expresión se refiere a emociones fingidas,
participa la corteza cerebral. Por otra parte, seguía señalando Ekman, también
se puede apreciar que, cuando la emoción es auténtica, parece que existe una
relativa simetría en la expresión facial, mientras que, cuando la emoción es
fingida, no se aprecia dicha simetría.
Esta diferencia en el modo de procesar la información
emocional, con sus consiguientes peculiaridades expresivas, es conocida desde
hace bastante tiempo. Tradicionalmente, como indicábamos en el apartado
anterior, con mucha frecuencia se ha argumentado que el hemisferio izquierdo
era el responsable de la razón (especializado en los procesos de lenguaje y de
pensamiento), y el hemisferio derecho el responsable de la emoción
(especializado en la intuición, la emocionalidad y la percepción espacial
global). Estas características y funciones de los dos hemisferios, que siguen
reflejando la clásica dicotomía tantas veces esgrimida "hemisferio
izquierdo-racionalidad versus hemisferio derecho-emocionalidad", parecen
correctas, pero también resultan incompletas. Así, por una parte, existen
importantes aspectos del pensamiento coherente, incluso en el ámbito de la
dimensión verbal, que reciben un considerable apoyo funcional del hemisferio
derecho, integrando la información de un modo que puede ser esencial para el
conocimiento racional (Gardner, Ling, Flamm y Silverman, 1975; Tucker, 1989),
y, por otra parte, también se puede apreciar que el hemisferio izquierdo es
importante para la estabilidad emocional, regulando, e incluso inhibiendo, la
responsividad afectiva del hemisferio derecho (Buck y Duffy, 1980; Tucker y
Newman, 1981). El papel de la amígdala en la emoción, tal como señalábamos en
el apartado anterior, ha resultado alentador, aunque con una cierta
controversia todavía. En los últimos años, y merced a las aportaciones de
autores como LeDoux (1996), se ha podido apreciar un importante incremento en
la investigación de esta estructura para perfilar, no sólo su implicación en el
procesamiento de la estimulación emocional, sino incluso también en la
preparación de la respuesta emocional, al menos, como demuestran los trabajos
de LeDoux (1996, 2000b), en la emoción de miedo. Toda esta información podría
llevar a la consideración de la amígdala como una estructura vital en el
proceso emocional en su conjunto, pues podría poseer funciones relacionadas con
el análisis, evaluación y valoración de la estimulación emocional, produciendo
de forma clara a continuación las oportunas manifestaciones conductuales
asociadas a las distintas emociones. Veamos cuál es el estado de la cuestión en
cuanto a la participación de la amígdala y los hemisferios cerebrales en la
preparación de la respuesta y manifestación emocionales.
En cuanto a la amígdala, hay que señalar
que, en la última década, y merced al esfuerzo productivo de autores como
LeDoux (1996, 2000a, 2000b), esta estructura se está revelando como una zona
fundamental para entender el sustrato neurobiológico de las emociones, al menos
de la emoción de miedo. De hecho, el interés que ha mostrado la Neurociencia en
los últimos años por el estudio de la Emoción pone de relieve la aceptación
definitiva de dicho proceso como una entidad con peso específico reconocido en
la comunidad científica.
A nuestro modo de ver, la implicación de esta
estructura neuroanatómica en el proceso emocional ha conseguido su relevancia,
por una parte, tal como hemos reseñado anteriormente, en el plano del
procesamiento de la estimulación, cuando ésta llega al organismo, pero, por
otra parte, también en el plano de la respuesta emocional. Las relevantes
aportaciones de LeDoux están poniendo de relieve que, si bien sigue habiendo
una cierta controversia respecto al papel de la amígdala en los procesos
emocionales en general, su estudio es imprescindible para conocer con mayor
detalle la infraestructura neurobiológica de las emociones. Pensamos que la
amígdala tiene que ser considerada como una estructura que participa
activamente en el procesamiento de la información con connotaciones emocionales
(mecanismo de entrada), y en la preparación de las distintas manifestaciones
conductuales y ajustes internos que ocurren como consecuencia del estímulo que
llega hasta el organismo y adquiere connotaciones emocionales (mecanismo de
salida).
El objetivo inicial que persigue LeDoux con sus
trabajos ha sido la localización de las estructuras neurobiológicas implicadas
en el almacenamiento de los eventos significativos para la vida. La importancia
de la amígdala queda patente a lo largo de los distintos experimentos
realizados. En este marco de referencia, señala LeDoux, una asunción básica en
el estudio de los procesos de memoria se refiere a la existencia de distintos
sistemas, cada uno relacionado con funciones diferentes. Así, al menos en el
plano de las situaciones traumáticas o afectivamente importantes, existe una
memoria explícita, consciente, referida a los eventos tangibles relacionados
con la situación recordada. Pero existe también una memoria implícita, no
consciente, en virtud de la cual el organismo comienza a mostrar ciertos signos
o respuestas, que probablemente pasaron desapercibidos en el momento de
ocurrencia del evento recordado, pero que ocurrieron. Ahora, con el recuerdo de
dicho evento, el organismo también es capaz de "recordar"
todas esas manifestaciones, materializándolas de manera visible. El hipocampo,
junto con otras estructuras del lóbulo temporal, es la estructura
neuroanatómica implicada en los mecanismos de la memoria explícita, mientras
que la amígdala, junto con sus conexiones neurales, es la estructura implicada
en los mecanismos de la memoria implícita. En última instancia, la memoria
consciente de la experiencia pasada, junto con las respuestas fisiológicas
entonces producidas, reflejan el funcionamiento de dos sistemas de memoria que
operan en paralelo (LeDoux, 2000a).
A grandes rasgos, quienes defienden la importancia de
la amígdala en los procesos emocionales consideran la existencia de dos
sistemas neurobiológicos. Por una parte, el sistema clásico, más largo, que
incluye el tálamo, la corteza asociativa específica al tipo de estímulo
implicado, y las distintas estructuras subcorticales que participarían en la
respuesta del organismo, incluyendo en la misma las manifestaciones emocionales
también (McDonald, Shammah-Lagnado, Shi y Davis, 1999). En este caso, el
estímulo, a través de las vías aferentes, alcanza la formación reticular,
llegando hasta el tálamo; desde esta estructura diencefálica, y de forma
específica, la estimulación se dirige hacia la zona cortical especializada en
el análisis y significación del mismo. Tras este proceso, en el que tiene lugar
la evaluación y la valoración del estímulo o situación, se prepara la respuesta
apropiada para superar la exigencia concreta. El otro sistema propuesto por
estos autores es más corto y directo, ya que el estímulo, una vez que alcanza
el tálamo, además de seguir la ruta recién comentada, sigue una proyección más
corta hasta la amígdala, la cual tiene capacidad para preparar una respuesta
organísmica inmediata ante la eventual amenaza que pueda suponer el estímulo en
cuestión. En esta segunda posibilidad, sólo se encuentran implicadas ciertas
estructuras subcorticales, de las que la más importante es la amígdala (LeDoux,
1996). De hecho, según LeDoux, las emociones son el producto de la actividad de
este sistema. El camino más corto de los dos es el segundo, por lo tanto es
esta vía la que permite la respuesta casi inmediata ante las señales de
peligro. Pero, inmediatamente después llega también hasta la amígdala el
resultado del análisis más pormenorizado de ese estímulo, que ha tenido lugar
en la corteza asociativa específica, confirmando si la inicial respuesta
preparada por la amígdala ha sido correcta o no. Si la respuesta inicial fue
correcta, ahora se refina en su manifestación, ajustándose a la significación
específica del estímulo y del daño asociado al mismo. Si, por el contrario, la
respuesta inicial no fue apropiada, tratándose de una "falsa alarma",
automáticamente cesa la respuesta y los mecanismos autonómicos activados para
proteger el equilibrio del organismo. Hay que tener en cuenta que la mayor
rapidez en la respuesta de la amígdala a partir de la información directa que
le llega desde el tálamo se produce a expensas de la calidad en el análisis de
dicha estimulación. Es decir, la estimulación llegada directamente desde el
tálamo está muy poco elaborada, con lo cual la respuesta de la amígdala también
es bastante inespecífica. Como mucho, podríamos plantear la posibilidad de que
se trate de una respuesta elemental de preparación, de defensa en general. En
nuestra opinión, el valor adaptativo que posee la aportación de LeDoux es
innegable. Aunque la respuesta rápida, "precipitada", que
produce la amígdala no sea correcta, esto es, aunque las más de las veces se
trate sólo de una falsa alarma, es preferible ese tipo de error al que
supondría no reaccionar a tiempo y sufrir las consecuencias de una situación
peligrosa. O, lo que es lo mismo, en términos evolucionistas, es más adaptativa
la existencia de muchas situaciones catalogadas como "falso positivo"
que de una sola catalogada como "falso negativo", ya que esa
sola situación puede llegar a ser también la última.
Para delimitar con exactitud el papel que, según
LeDoux (2000b), juega la amígdala, es interesante reseñar las conexiones que
esta estructura subcortical mantiene con la corteza sensorial. Concretamente,
la conexión entre la amígdala y la corteza es bidireccional, aunque las vías
que conectan la amígdala con la corteza son más sólidas y amplias que las vías
que conectan la corteza con la amígdala. La evidente asimetría de vías entre la
amígdala y la corteza permite entender por qué es tan difícil detener
voluntariamente una emoción una vez que ésta se ha desencadenado. Así, desde el
tálamo surgen proyecciones que activan simultáneamente la corteza sensorial y
la amígdala. Además, la amígdala también recibe información desde la corteza
sensorial, cualquiera que sea el tipo de estimulación sensorial implicada. Por
su parte, la amígdala también envía proyecciones hasta la corteza sensorial en
las áreas en las que se lleva a cabo el procesamiento de la estimulación en
cuestión (Amaral, Price, Pitkanen y Carmichael, 1992; Quirk, Armony, Repa, Li,
y LeDoux, 1997). A partir de estos presupuestos, hay dos aspectos de
considerable interés. Por una parte, la amígdala recibe información directa
desde el tálamo, lo que le permite procesar y resolver una forma u otra de
actuación antes de que le llegue la información desde la corteza sensorial. Por
otra parte, como sugiere Armony (1998), cabría la posibilidad de pensar que la
amígdala tiene capacidad para influir sobre el procesamiento que se está
llevando a cabo en las zonas corticales implicadas, regulando la actividad de
las áreas que proyectarán sobre ella un cierto tipo de activación e
información. Se podría hablar de una suerte de circuito de autorregulación
entre la corteza sensorial y la amígdala, en el que el control sobre el filtro
de información se localizaría en la amígdala.
Otro aspecto a considerar, en cuanto a la relevancia
de la amígdala, consiste en su potencial capacidad para influir indirectamente
sobre el procesamiento sensorial cortical a través de las proyecciones que
envía a distintos centros implicados en la activación de la corteza, tales como
el sistema colinérgico del prosencéfalo basal, el sistema colinérgico del
troncoencéfalo, y el sistema noradrenérgico del locus cerúleo. Como señalan algunos
autores (Weinberger, 1995; Aston-Jones, Rajkowski, Kubiak, Valentino y Shipley,
1996), cada vez que la amígdala detecta un peligro, promueve la activación de
dichos sistemas, activación que tiene como objetivo influir sobre el
procesamiento sensorial potenciando la atención. Es ésta una función probable,
pero no determinante, pues, como hemos propuesto anteriormente
(Fernández-Abascal y Palmero, 1995), cuando un estímulo llega al organismo, se
producen dos formas de activación: por una parte, la específica, que, a través
de la formación reticular, llega hasta los núcleos talámicos específicos, y se
proyecta sobre la corteza sensorial relacionada con el tipo de estimulación en
juego -tal como acabamos de exponer, también sobre la amígdala-; por otra parte,
la inespecífica, la cual, también a través de la formación reticular, alcanza
los núcleos inespecíficos talámicos, proyectándose a continuación de una manera
general y amplia sobre gran parte de la corteza cerebral, y provocando un
estado de activación generalizada, siempre dependiendo de la intensidad y
significación del estímulo.
A partir de diversas investigaciones, se conoce bien
en la actualidad que las proyecciones que proceden directamente desde el
tálamo, así como las que proceden de la corteza sensorial, entran en la
amígdala a través del núcleo lateral (Davis, Falls, Campeau y Kim, 1994; Kapp,
Supple y Whalen, 1994; Li, Stutzmann y LeDoux, 1996; Maren y Fanselow, 1996;
Muller, Corodimas, Fridel y LeDoux, 1997; Rogan y LeDoux, 1996; Rogan, Staubli
y LeDoux, 1997). Desde el núcleo lateral, la información llega hasta el núcleo
basal, y desde ahí al núcleo central, que es considerado como el principal
centro eferente desde la amígdala, enviando proyecciones hacia los diversos
sistemas troncoencefálicos implicados en la reactividad emocional (LeDoux,
1995; Armony, Servan-Schreiber, Cohen y LeDoux, 1996; Maren y Fanselow, 1996;
Killcross, Robbins y Everitt, 1997; Armony, Quirk y LeDoux, 1998).
Un modelo conductual bien definido para explicar los
procesos de aprendizaje y memoria con connotaciones emocionales es la
adquisición de miedo mediante condicionamiento clásico, un proceso mediante el
cual un estímulo relativamente neutral puede llegar a producir respuestas de
miedo, merced a su inicial asociación con un estímulo o evento
incondicionadamente capaz de producir miedo. Concretamente, el estímulo neutral
adquiere la capacidad para elicitar reacciones de defensa, anticipando la, en
principio probable, ocurrencia del daño. Se acepta en la actualidad que la
amígdala juega un papel determinante en la adquisición y expresión de respuestas
condicionadas de miedo (Armony, 1998; LeDoux, 2000a).
Este modelo concreto ha permitido perfilar con gran
detalle el mecanismo neurobiológico cerebral de la emoción de miedo. En líneas
generales, los resultados tienden a ser bastante coincidentes: el aprendizaje
de, y la respuesta a, estímulos que poseen una significación en forma de
peligro para la integridad de un organismo se encuentran relacionados con la
activación de vías neurales que conducen información hacia la amígdala. Como ha
enfatizado recientemente LeDoux (2000b), la amígdala es un componente crucial
para entender cómo se adquiere, cómo se almacena y como se expresa la
información relacionada con la memoria específica de la emoción de miedo; por
lo tanto, es necesario delimitar cómo un estímulo llega hasta la amígdala, cómo
repercute en dicha estructura y cómo se proyecta desde ella hasta otras
estructuras y centros. Así pues, desde estas aproximaciones recientes, se
considera que la amígdala determina la significación del estímulo en cuestión,
y activa la respuesta emocional apropiada, así como el ajuste del medio
ambiente interno del organismo para enfrentarse a esa situación de peligro o
amenaza. En opinión de LeDoux (1996), aunque gran parte de la investigación se
ha realizado con ratas, también el cerebro humano funciona según este patrón
prototípico de defensa. Evidentemente, el hecho de encontrar la misma
infraestructura neurobiológica para la emoción de miedo en muchas especies nos
indica que el proceso de evolución mantiene dicha caracterización biológica
porque posee funciones adaptativas. El cerebro de todas estas especies se
encuentra especialmente dotado para incrementar la probabilidad de
supervivencia. Aunque los eventos que producen miedo son muy diferentes entre
las distintas especies, cada una de ellas se encuentra especialmente preparada
en su dotación genética para que se active el sistema neurobiológico del miedo
ante los estímulos específicos, de tal suerte que se puede decir que el modo
mediante el cual el cerebro se enfrenta al peligro es bastante parecido. Esta
posibilidad de extrapolación ínter específica, siendo útil en términos
generales, requiere una especial prudencia cuando una de las especies
implicadas es la humana, pues la existencia de patrones de desarrollo
especialmente diferenciados puede llevar a la eventual diferencia cualitativa
en la función de la amígdala entre las distintas especies. Así, el hecho de que
gran parte de la investigación realizada se haya llevado a cabo con ratas ha
suscitado una cierta controversia, dando lugar a que algunos autores cuestionen
la posibilidad de extrapolar al ser humano los resultados obtenidos. Éste es
uno de los asuntos más importantes que se están tratando en la actualidad, ya
que la dispersión de resultados que se aprecia al estudiar los efectos de la
lesión de la amígdala en distintas especies de primates enfatiza la más que
probable función diferencial de dicha estructura en las distintas especies
(Fanselow, 1994; Barton, 1996; Aggleton y Young, 2000).
En última instancia, es necesario reseñar que la
localización de este mecanismo neurobiológico particular no agota por completo
lo que tiene que ser -lo que es- la emoción de miedo, al menos en el ser
humano. El análisis más elaborado del estímulo o evento elicitador puede dar
lugar de forma concomitante a la experiencia consciente de la emoción de miedo.
Es necesario enfatizar que esa experiencia consciente de miedo es viable cuando
el cerebro se encuentra lo suficientemente desarrollado como para que se posea
consciencia de las actividades propias. Es decir, se requiere un sistema
conformado por las estructuras del sistema subcortical, más ciertas estructuras
corticales: los sentimientos son el producto de la actividad coordinada del
sistema subcortical y la corteza (LeDoux, 1996). Es evidente que el ser humano
posee esa capacidad, mientras que es menos claro que otras especies también la
posean. En cualquier caso, este aspecto diferencial no es óbice para que se
aborde el estudio del sistema de miedo en el cerebro, pues parece que,
filogenéticamente hablando, se trata de una dotación muy antigua, anterior a la
existencia de la función que permite al ser humano experimentar el sentimiento
de miedo. Parece que lo más apropiado es el estudio de los sistemas neurales
que han evolucionado para permitir las soluciones conductuales a los distintos
problemas relacionados con la supervivencia.
Sigue habiendo algunos aspectos que promueven una
cierta controversia. Así, uno de los problemas implícitos en el razonamiento de
quienes defienden la posibilidad de que la amígdala sea la estructura
responsable de las emociones, al menos de la emoción de miedo, es que dejan sin
aclarar si el proceso emocional puede ocurrir independientemente del
procesamiento cortical, e incluso si cabe la posibilidad de establecer una
repercusión interactiva entre ambas formas de procesamiento. Como ha señalado
Armony (1998), se podría pensar que el procesamiento emocional puede ocurrir
independientemente de los mecanismos atencionales con características "de
arriba hacia abajo". Incluso, teniendo en cuenta que el
condicionamiento de este tipo de repuestas implica la transmisión de
información desde el tálamo hasta la amígdala, y que luego esta estructura
envía proyecciones a las estructuras corticales, se podría considerar la
posibilidad de que dicho proceso emocional modulase algunos aspectos del
funcionamiento cognitivo relacionados con el almacenamiento en memoria de la
experiencia emocional.
Igualmente, en el plano de la propia respuesta
emocional, también ha habido algunos trabajos en los que no queda delimitado el
papel de la amígdala en la preparación de la respuesta emocional, ni en la
expresión de las emociones -recuérdese el trabajo de Anderson y Phelps (2000),
en el que se describe el caso de un paciente con lesión bilateral en la
amígdala, quien presentaba el cuadro típico de dificultad para interpretar la
expresión emocional en los demás, pero no mostraba ningún tipo de sesgo ni de
perturbación para expresar las emociones básicas.
En cualquiera de los casos, más allá de las dudas que
pueda suscitar la participación real de la amígdala en los procesos
emocionales, la mayor parte de los resultados existentes en la actualidad
apuntan hacia su implicación, tanto en el procesamiento de la información
entrante, como en la preparación de la respuesta emocional. Es necesario
refinar algunos aspectos metodológicos, ya que, por regla general, se ha
utilizado la ablación como técnica de lesión, con los consabidos efectos
negativos que posee esta técnica a la hora de delimitar exactamente el tamaño
de la lesión que se intenta provocar (Malkova y Murray, 1996; Malkova, Gaffan y
Murray, 1997).
En cuanto a los hemisferios cerebrales, en los últimos años
ha habido revisiones importantes que, a grandes rasgos, también encuentran una
relativa implicación diferencial de los hemisferios en la expresión emocional.
En este orden de cosas, en un trabajo previo (Palmero, 1996), hacíamos
referencia a ciertos aspectos de interés, resaltando que la expresión emocional
adquiere matices diferenciales en ambas partes de la cara. La parte derecha de
la misma es, según Wolff (1933), la zona pública, pues refleja las emociones
que el sujeto quiere que los demás perciban, mientras que la parte izquierda de
la cara es la zona más privada en la expresión emocional. Son afirmaciones
bastante aceptadas en la actualidad, ya que, en el sentido de las aportaciones
de Ekman (1985), se ha podido establecer que, cuando un sujeto manifiesta
voluntaria y fingidamente una emoción, la expresión de la misma es asimétrica,
observándose que, habitualmente, la parte izquierda de la cara expresa con
mayor intensidad la emoción en cuestión, mientras que, cuando un individuo
manifiesta espontáneamente una emoción, la expresión de la misma es bastante
simétrica en ambas partes de la cara. Ahora bien, incluso en los casos de
expresión de emociones verdaderas, es decir, en los casos de simetría expresiva
entre ambas partes de la cara, hay que tener precaución con la excesiva generalización.
En efecto, Sackheim y Gur (1978) realizaron un estudio en el que cogían
fotografías de caras que expresaban distintas emociones espontáneas;
posteriormente las cortaban verticalmente por el centro, formando nuevas
imágenes completas con cada parte (izquierda o derecha) y su correspondiente
imagen especular. Es decir, formaban caras completas con la parte derecha y su
imagen en espejo, y con la parte izquierda y su imagen en espejo. Pudieron
constatar que las caras formadas a partir de las mitades izquierdas de las
respectivas fotografías originales expresaban más intensamente la emoción;
incluso, como indica Gainotti (2000), esta diferencia expresiva entre las dos
partes de la cara era más acusada, de nuevo a favor de la parte izquierda,
cuando la expresión se refería a las emociones negativas. Si sabemos que la
expresión de la parte izquierda de la cara está controlada por el hemisferio
derecho, y la parte derecha por el hemisferio izquierdo, podemos concluir que,
incluso en aquellos casos de emociones espontáneas y reales, el hemisferio
derecho está más implicado en la expresión emocional. Los propios autores, sin
embargo, enfatizan la necesidad de ratificar sus aportaciones. Por otra parte,
el hecho de que la asimetría expresiva, a favor de la parte izquierda de la
cara, fuera mayor en las emociones negativas hacía sospechar que el hemisferio
derecho podría estar más implicado en este tipo de emociones, mientras que el
hemisferio izquierdo podría jugar un papel más importante en las emociones
positivas. Era un argumento atractivo que merecía la verificación. Como indica
Kinsbourne (1989), la realización de estudios con pacientes afectados por
lesión cerebral localizada en alguno de los hemisferios llevó a que se
propusiera que, en pacientes con daño cerebral localizado, la lesión del
hemisferio izquierdo desinhibía la funcionalidad pesimista y negativa del
hemisferio derecho, apareciendo una mayor profusión de emociones negativas -la
anteriormente citada "reacción catastrófica"-; por otra parte, la lesión
del hemisferio derecho desinhibía la funcionalidad optimista y positiva del
hemisferio izquierdo, apareciendo un considerable incremento en el número de
emociones positivas. Este tipo de afirmaciones, como ya señalaran Flor-Henry
(1979) y Kinsbourne (1989), y como de nuevo ratifican algunos autores en la
actualidad (Borod, 1992; Damasio, 1995, 1998), denota una excesiva
simplificación en cuanto a la participación hemisférica en los procesos
emocionales.
Así, los estudios más recientes aportan información
referida a la implicación del hemisferio derecho en los componentes automáticos
de la emoción, particularmente en la respuesta expresiva y autonómica (Borod,
1993a, 1993b; Gainotti, Caltagirone y Zoccolotti, 1993; Gainotti, 1996; Borod,
Santschi y Koff, 1997). Por su parte, el hemisferio izquierdo parece jugar un
papel relevante en las funciones de control y de modulación sobre la expresión
emocional espontánea. En este orden de cosas, siguiendo los trabajos de
Gainotti (2000), se sabe que los pacientes con lesiones en el hemisferio
izquierdo muestran una mayor reactividad emocional, ya que, al no producirse el
control modulador típico del hemisferio izquierdo, se incrementa la frecuencia
de las manifestaciones expresivas emocionales controladas por el hemisferio
derecho. Además, este tipo de pacientes muestran también una mayor activación
autonómica, hecho que, como indican Meadows y Kaplan (1994), remarca, por una
parte, la ausencia de control o modulación del hemisferio izquierdo, y, por
otra parte, la más básica de las premisas: la implicación clara del hemisferio
derecho en el control de las manifestaciones autonómicas del organismo.
Aceptando la existencia de la asimetría hemisférica
en el control de la expresión emocional, siguen quedando algunas dudas que, al
menos a nuestro juicio, son relevantes. Por ejemplo, queda por resolver si la
asimetría se gesta en las propias estructuras telencefálicas, esto es, en los
hemisferios, o, por el contrario, la asimetría se produce en las estructuras
subcorticales y se refleja en los hemisferios.
Así pues, por una parte, cabe la posibilidad de que
el origen de la asimetría esté localizado en las estructuras subcorticales, de
tal suerte que las diferencias asimétricas apreciadas en los hemisferios no son
más que el reflejo de las influencias "de abajo hacia arriba" que
dichas estructuras reciben desde las zonas subcorticales. Es decir, la
preferente lateralización del hemisferio derecho para la expresión emocional es
el reflejo de la mayor implicación de las estructuras subcorticales derechas en
el procesamiento de la información emocional, así como en la preparación de las
respuestas y expresiones que tienen que ver con las emociones. La verificación
de esta hipótesis es relativamente sencilla, ya que habría que establecer la
implicación diferencial de las estructuras subcorticales que se sospecha
intervienen en las emociones. Es éste el caso de la amígdala. Al respecto,
aunque algunos trabajos han demostrado la participación selectiva de la
amígdala derecha en el procesamiento de información emocional, así como en la
manifestación de conductas emocionales (Coleman-Mesches y McGaugh, 1995a,
1995b; Coleman-Mesches, Salinas y McGaugh, 1996), otros trabajos no encuentran
ese funcionamiento lateralizado en dicha estructura (LaBar y LeDoux, 1996;
LaBar, LeDoux, Spencer y Phelps, 1995).
Pero, por otra parte, también cabe la posibilidad de
que el origen de la asimetría se encuentre localizado en los propios
hemisferios cerebrales, independientemente de las influencias recibidas desde
las estructuras subcorticales. Es decir, las diferencias observadas en cuanto a
la participación de ambos hemisferios en la emoción reflejarían las influencias
específicas "de arriba hacia abajo" propias de cada uno de los
hemisferios. El hecho de que el hemisferio izquierdo esté más implicado en el
control de la manifestación automática propia del hemisferio derecho ha sido
estudiado recientemente por Gazzaniga (1995), quien, utilizando pacientes con
la lesión de "cerebro dividido", ha demostrado que,
sorprendentemente, el hemisferio izquierdo es superior al hemisferio derecho,
no sólo en aquellas actividades relacionadas con la capacidad lingüística, sino
también en tareas no verbales que implican funciones de organización y de control.
Igualmente, Gainotti (1993, 1996), ha llevado a cabo diversas investigaciones
con el objetivo de comprobar la implicación diferencial de ambos hemisferios en
la respuesta de orientación y en las respuestas emocionales, poniendo de
manifiesto que el hemisferio derecho estaría relacionado con la responsividad
automática, y el hemisferio izquierdo con la responsividad controlada o
voluntaria.
Por otra parte, tratando de especificar más todavía
la localización neurobiológica del control sobre la expresión y conducta
emocionales, en algunos trabajos recientes se ha puesto de relieve la
importancia capital de los lóbulos frontales. Así, se ha podido comprobar que
las lesiones en los lóbulos frontales en general tienen una mayor repercusión
negativa que las lesiones en las zonas temporales y parietales sobre el control
de la manifestación emocional. Esta mayor repercusión se puedo apreciar, tanto
en la expresión espontánea como en la expresión voluntaria de la emoción (Kolb
y Taylor, 2000).
En última instancia, como parece desprenderse de la
situación actual del tema en este campo, la aparición de resultados
heterogéneos nos lleva a ser prudentes a la hora de establecer una delimitación
localizacionista demasiado cerrada, ya que, aunque presumiblemente se están
investigando las estructuras neurobiológicas que se encuentran implicadas en el
control de la conducta emocional, el papel exacto que juega cada una de ellas
sigue siendo ambiguo. Las hipótesis que con mayor frecuencia se utilizan a la
hora de localizar la participación de los hemisferios cerebrales en las
emociones son las siguientes:
a) El hemisferio derecho posee una marcada superioridad sobre el
hemisferio izquierdo en el plano de la conducta emocional en general (Gainotti,
1989, 2000).
b) Los dos hemisferios poseen una especialización complementaria para el control de los distintos aspectos relacionados con el afecto. En particular, el hemisferio izquierdo tendría un papel predominante para las emociones positivas, mientras que el hemisferio derecho sería predominante para las emociones negativas (Sackheim, Greenberg, Weiman, Gur, Hungerbuhler y Geschwind, 1982).
c) La expresión emocional, al igual que el lenguaje, es una forma esencial de comunicación. El hemisferio derecho es dominante para la expresión emocional, de una forma similar a la superioridad que posee el hemisferio izquierdo para el lenguaje (Ross, 1984).
d) El hemisferio derecho es dominante para la percepción de todos aquellos eventos emocionalmente relacionados, tales como expresiones faciales, movimientos corporales, etc. (Adolphs, Damasio, Tranel y Damasio, 1996).
b) Los dos hemisferios poseen una especialización complementaria para el control de los distintos aspectos relacionados con el afecto. En particular, el hemisferio izquierdo tendría un papel predominante para las emociones positivas, mientras que el hemisferio derecho sería predominante para las emociones negativas (Sackheim, Greenberg, Weiman, Gur, Hungerbuhler y Geschwind, 1982).
c) La expresión emocional, al igual que el lenguaje, es una forma esencial de comunicación. El hemisferio derecho es dominante para la expresión emocional, de una forma similar a la superioridad que posee el hemisferio izquierdo para el lenguaje (Ross, 1984).
d) El hemisferio derecho es dominante para la percepción de todos aquellos eventos emocionalmente relacionados, tales como expresiones faciales, movimientos corporales, etc. (Adolphs, Damasio, Tranel y Damasio, 1996).
En definitiva, el campo de investigación es amplio,
las posturas teóricas variadas, y, lógicamente, los resultados heterogéneos.
Estas limitaciones impiden el consenso acerca del papel concreto que juegan los
hemisferios en general. Algunos autores, como LeDoux (2000a), señalan que hay
que buscar alternativas metodológicas en el campo de la Neurobiología, yendo
hacia la eventual localización específica de una zona cerebral concreta
implicada en una emoción particular. Sin embargo, parece más prudente evitar
cualquier aproximación excesivamente localizacionista en un ámbito como el de
los procesos emocionales, habida cuenta de la cada vez más evidente existencia
de una interacción entre procesos afectivos y procesos cognitivos.
Experiencia emocional
No queremos finalizar este apartado sin referirnos a
uno de los aspectos más apasionantes en el campo de la Psicología en general, y
de la Psicología de la Emoción en particular. Nos referimos al de la
consciencia, que en el campo de la emoción adquiere las connotaciones de
experiencia emocional. Es muy frecuente encontrar que, en la perspectiva basada
en los componentes de la emoción, uno de sus componentes esenciales, tiene que
ver con la dimensión subjetiva, genéricamente denominada experiencia emocional
o sentimiento. Hay autores (LeDoux, 1996; Bradley y Lang, 2000) que en los
últimos tiempos proponen que la experiencia emocional es simplemente un
distractor que perturba el verdadero conocimiento del proceso emocional, el
cual se refiere a la dimensión biológica de las emociones, vínculo que permite
entender la propia evolución a través de sus características comunes en
múltiples especies de la escala filogenética. En cambio, hay otros (Clore,
1994a; Damasio, 1994, 1999, 2000; Heilman, 1997, 2000) para quienes no se puede
entender el conocimiento completo de un proceso emocional sin contemplar la
relevancia de la dimensión subjetiva o experiencia emocional. Parece evidente
que los diferentes puntos de vista reflejan la enorme complejidad que sigue revistiendo
el concepto de emoción; pero, además, reflejan una controversia que siempre ha
estado presente, y es la referida a la dificultad de hacer objetiva una
información que pertenece a la subjetividad de cada persona. Al respecto, no
obstante, Searle (1998) propone que la naturaleza subjetiva de la experiencia
consciente no impide el intento de estudiarla científicamente. Defiende Searle
que la creencia de que la experiencia consciente no puede ser estudiada
científicamente se debe, en parte, al fracaso a la hora de distinguir entre
epistemología (el modo que utilizamos para conocer algo) y ontología (la
naturaleza de lo que está siendo estudiado). El hecho de que la consciencia es
un fenómeno subjetivo, en primera persona (ontología), no impide que desarrollemos
una serie de estrategias y procedimientos científicos objetivos (epistemología)
para intentar aproximarnos a su conocimiento. De hecho, en algunos trabajos
recientes se pone de relieve que el estudio de la consciencia está progresando
de forma creciente, y está siendo reconocido como un objetivo científico
legítimo (Crick, 1994; Hameroff, Kaszniak y Scott, 1996, 1998).
De entre los trabajos que en la actualidad mejor
perfilan lo que tiene que ser el estudio de esta dimensión subjetiva, hay que citar
los de Antonio Damasio. A grandes rasgos, las ideas del profesor Damasio pueden
ser consideradas como una de las aportaciones más prometedoras en el campo de
la Emoción. En los últimos años, Damasio ha dedicado un gran esfuerzo en su
intento por localizar las bases neurobiológicas del sentimiento emocional. Hay
que señalar al respecto que el interés de Damasio fue otro cuando inició sus
trabajos, "encontrándose" con la emoción en el camino
conducente a su objetivo. En efecto, Damasio (1989a, 1994, 1999) lleva tiempo
tratando de estudiar el modo y el lugar en el que tienen lugar los eventos de
consciencia.
Así pues, la teoría que plantea Damasio (1999) sobre
la emoción, considera que este proceso parece un camino apropiado para llegar
al objetivo de la localización y ubicación de la consciencia. Para Damasio, la
consciencia es algo enteramente privado del individuo que la posee, que ocurre
como parte de un proceso, también privado y personal de ese individuo, al que
denominamosmente. Pero, por otra parte, la consciencia y la mente se
encuentran íntimamente asociadas a las conductas externas que manifiesta dicho
individuo. Esto es, cada individuo comparte estos tres fenómenos: mente,
consciencia -como parte de la mente- y conductas observables. Por otra parte,
la mente y las conductas observables se encuentran también directamente
asociadas con el funcionamiento de ese organismo como un todo, específicamente
con el funcionamiento del cerebro de ese individuo, con lo cual nos encontramos
con una tríada básica -mente, cerebro y conducta observable-, que ha permitido
el avance del conocimiento en los últimos años. En última instancia, la
relación esencial se produce entre el cerebro y la mente. Ahora bien, como
señala Damasio (1998, 1999), no se puede desarrollar una perspectiva integrada
de la mente y el cerebro humanos si no consideramos el estudio de la emoción, y
eso es posible, incluso probable, porque la actitud actual hacia la emoción en
el ámbito de la investigación ha cambiado drásticamente.
En la actualidad, la emoción y la expresión de la
misma representan las más directas manifestaciones de primer orden para
entender la biorregulación de un organismo complejo, sobre todo cuando éste se
encuentra inmerso en un ambiente con aspectos tan complejos como la cultura y
la sociedad. Dicha regulación, que, en opinión de Damasio, no se puede entender
sin apelar al papel vital que juega la emoción, posee las connotaciones de
adaptación y supervivencia de los organismos que han alcanzado las más altas
cotas de desarrollo, entre los que se encuentra, como es obvio, el ser humano.
Pero, además, la emoción también juega un papel importante en otros procesos
básicos directamente relacionados con la adaptación y la supervivencia. Así,
por una parte, repercute de forma clara sobre los procesos de aprendizaje,
consolidación y recuperación, de tal suerte que la unión entre emoción y
memoria representa un incremento exponencial de las probabilidades que tiene un
organismo de adaptarse y sobrevivir. Pero, por otra parte, también influye
sobre los procesos de razonamiento y de toma de decisiones, desde las más
sencillas hasta las más complejas. Este aspecto particular ha sido tratado por
varios autores (Oatley, 1992; Thagard y Millgram, 1995; Thagard y Verbeurgt,
1998), quienes, a partir de los planteamientos de Damasio (1994), proponen una
teoría emocional relacionada con la toma de decisiones. La emoción estaría
directamente relacionada con la elección de aquella alternativa de respuesta
que, desde un punto de vista biológico, mejor permite al organismo conseguir la
adaptación. Incluso, como señala Lieberman (2000), cabría la posibilidad de
pensar que esa influencia fuese más solapada, obedeciendo a ciertas formas de
aprendizaje no consciente que ejercen su efecto a la hora de decidir "de
forma intuitiva" la alternativa más ajustada a los objetivos que
persigue el organismo. La emoción funcionaría como una especie de filtro que
reduce apreciablemente la cantidad de información, optimizando aquellas
alternativas de respuesta que, al menos aparentemente, mejor permiten al
organismo adaptarse a las exigencias del medio ambiente. De hecho, argumentan
los autores, actualmente se conoce el papel fundamental que juega la corteza
prefrontal en la toma de decisiones; igualmente, aunque con ciertas
reticencias, se propone que la amígdala es una estructura esencial en las
emociones; por lo tanto, la unión entre la corteza prefrontal ventromedial y la
amígdala podría configurar un circuito neurobiológico que permitiese defender
la propuesta del papel que juega la emoción en la toma de decisiones. Ese
circuito podría ser considerado como la estructura neuroanatómica implicada en
la conexión entre emoción y cognición.
En suma, la emoción representa la más compleja
expresión de los sistemas homeostáticos de regulación. Los resultados de la
emoción se encuentran extraordinariamente vinculados a la adaptación y la
supervivencia de todos los organismos que disponen de tales procesos. En cierta
medida, Damasio (1998) está enfatizando la dimensión motivacional de las
emociones, ya que llega a proponer que las emociones pueden ser también
consideradas a lo largo de las dimensiones de aproximación-evitación o
apetitiva-aversiva. Incluso, en un trabajo muy reciente (Damasio, 2000), el
autor llega a proponer de forma más explícita que las emociones son "curiosas
formas de adaptación que forman parte de la maquinaria con la que los
organismos regulan su supervivencia..... (las emociones)....son
mecanismos de regulación de la vida interpuestos entre el patrón básico de
supervivencia y los mecanismos de la razón superior. Las emociones se
encuentran siempre relacionadas con la homeostasis y la supervivencia....Son
inseparables de los estados de placer y de dolor, de recompensa y de castigo"
(Damasio, 2000, p. 20). A grandes rasgos, la teoría que propone Damasio (1994,
1999, 2000) se basa en los siguientes aspectos:
1.- Las emociones son definidas como patrones de respuestas químicas y
neurales, cuya función es contribuir al mantenimiento de la vida en un
organismo, proporcionando conductas adaptativas. Realmente, este importante
papel de las emociones se fundamenta en el hecho de que las estructuras
neuroanatómicas que sirven de base a los procesos emocionales son las mismas
que se encargan de controlar y regular los estados corporales básicos mediante
procesos concretos, tales como la homeostasis.
2.- Las emociones están biológicamente determinadas, siendo, por tanto,
procesos estereotipados y automáticos. No obstante, la cultura y las
experiencias e influencias que recibe un individuo a lo largo de su propio
desarrollo, juegan también un papel importante. Dicha influencia se puede
reflejar en el plano de los estímulos desencadenantes de una emoción, así como
en el plano de la expresión emocional.
3.- Damasio distingue entre emociones primarias, emociones secundarias o
sociales, y emociones de fondo. Las emociones primarias o universales son:
felicidad, tristeza, miedo, ira, sorpresa y aversión/asco. Son las mismas que
hace algunos años propusiera Ekman (1992a), y, en cierta medida, Damasio está
fundamentando la propuesta en el carácter universal de las expresiones faciales
de la emoción. Las emociones secundarias o sociales, también denominadas por
Damasio "otras conductas", son: vergüenza, celos, culpa, y
orgullo. Las emociones de fondo son: bienestar, malestar, calma, tensión,
energía, fatiga, anticipación, desconfianza. La peculiaridad de este último
tipo de emociones consiste en la naturaleza de los inductores, que suelen ser
internos, y en el foco de la respuesta, que, esencialmente, es el medio
ambiente interno del organismo.
4.- En cuanto a las estructuras neuroanatómicas implicadas en los
procesos emocionales, de acuerdo con otros trabajos previos (Damasio, 1994;
LeDoux, 1995, 1996), hay bastante acuerdo en cuanto a que el troncoencéfalo se
encuentra implicado en prácticamente todas las emociones; el hipotálamo y la
corteza prefrontal ventromedial parecen las estructuras que intervienen en la
emoción de tristeza, aunque no intervienen en otras emociones, como la ira y el
miedo; por su parte, la amígdala es la estructura implicada en la emoción de
miedo. La corteza cingulada anterior también parece jugar un cierto papel en
los procesos emocionales, concretamente estaría relacionada con la consciencia
de la emoción. Existe una cierta coincidencia cuando se habla del sustrato
neurobiológico de la experiencia consciente de la emoción, proponiendo que la
corteza cingulada podría jugar un papel relevante. Así, en los trabajos
realizados por el equipo de Schwartz (Lane, Reiman, Axelrod, Yun, Holmes y
Schwartz, 1998; Lane, 2000), así como por otros investigadores (Vogt, Finch y
Olson, 1992), se pone de relieve que la corteza cingulada, que es una
estructura sumamente compleja, y con numerosas funciones, no sólo juega un
papel relevante en la experiencia consciente de la emoción, sino que, además,
esta estructura se encuentra implicada, entre otras funciones importantes, en
la respuesta de dolor, en la conducta maternal, en el control autonómico, en
los procesos de atención, y en la selección de respuesta (Vogt y Gabriel,
1993).
5.- La ocurrencia de un proceso emocional seguiría una sucesión de
eventos, que se inician, bien con la detección de un objeto o situación
mediante la percepción a través de los receptores, bien con el recuerdo de ese
objeto o situación; en ambos casos, el resultado es la activación de los
núcleos del troncoencéfalo, el hipotálamo y la amígdala. Luego, estas
estructuras liberan hormonas de varios tipos en la corriente sanguínea, que se dirigen,
por una parte, hacia diversas zonas del propio cuerpo, con lo que se modificará
el perfil del medio ambiente interno, y, por otra parte, hacia distintas zonas
cerebrales, tales como la corteza somatosensorial y la corteza cingulada, con
lo que se modificará la señalización de los estados corporales en el cerebro.
Al mismo tiempo, estas estructuras envían, de modo simultáneo, señales
electroquímicas mediante neurotransmisores, por una parte, hacia las glándulas
adrenales, que liberarán hormonas con repercusión posterior en el cerebro, y,
por otra parte, hacia otras regiones cerebrales, tales como la corteza, el
tálamo, y los ganglios basales, con lo cual se modificará el estado cognitivo,
dando lugar a la eventual manifestación de conductas emocionales, así como a
una particular forma de procesar la información.
En la teoría de Damasio cobra especial relevancia la
relación entre sentimiento y emoción, siendo necesario distinguir entre ambas
variables. Son dos términos que, como hemos reseñado en varias ocasiones
anteriormente, han sido utilizados de forma intercambiable por distintos
autores (sin ir más lejos, el propio James, 1884, 1890). También Damasio (1998)
señala que, aunque se encuentran íntimamente asociados, no son la misma cosa.
Concretamente, la emoción se refiere a una serie de respuestas que,
desencadenadas desde zonas concretas del cerebro, tienen lugar en otras zonas
del cerebro, así como en otras partes diversas del resto del cuerpo. El
resultado final de tales respuestas es un estado emocional, que
podría ser definido como el conjunto de los diferentes cambios corporales que
experimenta el individuo en cuestión. Por su parte, el sentimiento se refiere
al resultado del estado emocional, que, en palabras de Damasio, hace referencia
a uncomplejo estado mental. Este estado mental incluye, por una parte,
la representación de los cambios que están ocurriendo en el propio cuerpo, y
que son representados en las correspondientes estructuras del sistema nervioso
central, y, por otra parte, diversas alteraciones en el procesamiento
cognitivo, que son el resultado de las repuestas cerebro-cerebro.
Es decir, primero ocurre la emoción, cuyos resultados son de dos tipos: por una
parte, hacia afuera, en forma de diversas conductas, fundamentalmente en forma
de expresiones más o menos definidas, que sirven para comunicar a los demás
nuestro estado interno; por otra parte, hacia adentro, en forma de experiencia
subjetiva del estado emocional o sentimiento, que afecta a la
dinámica del pensamiento en curso, y, consiguientemente, a las distintas
actividades cognitivas y conductas varias del futuro inmediato. Dicho con otras
palabras: el sentimiento de la emoción es la experiencia mental y privada de la
emoción, mientras que la emoción es un conjunto de manifestaciones, algunas de
las cuales son perfectamente observables.
Tanto la emoción como el sentimiento son susceptibles
de investigación, aunque la emoción resulta bastante más asequible que el
sentimiento, ya que el estímulo puede ser fácilmente identificable, pudiendo
apreciar también que muchas de las manifestaciones o respuestas son externas,
con lo que es mucho más viable la medida de las mismas.
En un trabajo posterior (Damasio, 1999), el autor
señala más específicamente el proceso seguido desde que un estímulo desencadena
un proceso emocional hasta que un individuo toma conciencia del sentimiento
producido por dicha emoción. Así, el primer paso tiene que ver con un
estado de emoción, que puede ser desencadenado y ejecutado de forma no
consciente; el segundo paso tiene que ver con un estado de sentimiento,
que puede ser representado no conscientemente; el tercer paso se refiere
a un estado de sentimiento hecho consciente, que ocurre cuando un
organismo conoce que está experimentando una emoción y un sentimiento. Este
matiz, discutible o no, es importante en la teoría de Damasio, quien
últimamente (Damasio, 2000) señala que, con el sustrato neural de la emoción,
es suficiente para que ocurra un proceso emocional y el sentimiento asociado al
mismo, entendiendo en este caso que el sentimiento hace referencia a una imagen
mental. El proceso sería del siguiente modo:
(1) inducción de una emoción,
(2) ocurrencia de cambios en el cuerpo y en el cerebro,
(3) patrones neurales que representan los cambios en el organismo,
(4) sensación o conversión del patrón neural en la forma de imágenes (sentimiento),
(5) sentimiento del sentimiento, o conocimiento del sentimiento, que forma parte del proceso de consciencia.
(2) ocurrencia de cambios en el cuerpo y en el cerebro,
(3) patrones neurales que representan los cambios en el organismo,
(4) sensación o conversión del patrón neural en la forma de imágenes (sentimiento),
(5) sentimiento del sentimiento, o conocimiento del sentimiento, que forma parte del proceso de consciencia.
A partir de la exposición que Damasio va realizando
de la relación entre emoción, cerebro y consciencia, parece que los
acontecimientos tengan que producirse de un modo concreto. Veamos.
En primer lugar, cuando se produce un estímulo
-externo o interno-, la corteza sensorial mapea dicho objeto o situación -o lo
hace el hipocampo si se trata del recuerdo de un objeto o situación-,
produciéndose al mismo tiempo la activación de las estructuras neuroanatómicas
que se encuentran relacionadas con la emoción -en opinión de Damasio,
fundamentalmente, el troncoencéfalo, el hipotálamo y la amígdala.
En segundo lugar, la activación de estas estructuras
produce tres efectos: ocasiona importantes reacciones autonómicas en el cuerpo;
desencadena el envío de mensajes neurales a otras zonas del cerebro; junto con
la corteza somatosensorial, produce el mapeo o representación de las reacciones
somáticas que dichas estructuras han producido (junto con las áreas
somatosensoriales, constituyen lo que Damasio denomina el proto-self).
Finalmente, con la participación de la corteza
cingulada anterior, el tálamo, y, quizá, también los colículos superiores, se
produce el mapeo del objeto junto con el siempre cambiante mapa del organismo.
Este fenómeno concreto constituye lo que Damasio denomina "centro de la
consciencia".
Las estructuras básicas (troncoencéfalo, hipotálamo y
amígdala) parecen ser necesarias y suficientes para la ocurrencia de la
emoción, pero no son suficientes para la consciencia de la emoción.
A nuestro modo de ver, la explicación de las emociones
que ofrece Damasio es inconfundiblemente no cognitivista, pues se refiere al
proceso emocional en términos de un conjunto de respuestas cerebrales,
somáticas y conductuales, que ocurren tras la percepción o el recuerdo de un
objeto. El caso es que también Descartes negó la naturaleza representacional de
los estados emocionales, considerándolos como las sensaciones que tiene la
mente de los eventos cerebrales, los cuales, a su vez, son causados por la
estimulación sensorial (Descartes, 1649/1985, artículo 27). Por esa razón, como
indica Mosca (2000), tras aproximadamente treinta años de investigación en
Psicología Cognitiva, la teoría de Damasio se encuentra bastante próxima a los
clásicos argumentos de James (1884, 1890). La diferencia entre ambos planteamientos
se sitúa en el grado de conocimiento que ambos autores (James y Damasio) poseen
acerca de la relación entre procesos emocionales y cerebro, siendo el de éste
mucho mayor que el de aquél. Así, un problema importante en la argumentación de
Damasio tiene que ver con la ausencia de una explicación clara del modo
mediante el cual un sujeto, en un estado de activación autonómica, con
contracciones viscerales, incrementos en su frecuencia cardíaca, etc., es capaz
de encontrar una explicación a su estado o situación, sin la información
derivada de la naturaleza del estímulo. Es decir, sin saber si la información
que se está procesando de ese estímulo es relevante para el bienestar del
sujeto. Esta laguna en la argumentación de Damasio es más evidente cuando el
autor se refiere a las emociones secundarias o sociales. Como subraya Mosca
(2000), uno no entiende cómo es posible sentir orgullo, vergüenza o culpa sin
tener en mente la representación valorativa, no sólo del objeto, sino también,
y esto es lo importante, de las situaciones complejas que dan lugar a tales
emociones.
CONCLUSIONES
En suma, resumiendo los tres grandes ejes en torno a
los cuales se acumula la mayor parte de la investigación neurobiológica actual,
esto es, el del procesamiento de la estimulación emocional, el de la
preparación de la respuesta emocional, y el de la experiencia subjetiva o
sentimiento emocional, creemos que la dimensión neurobiológica es
imprescindible en la tarea de conocer y comprender los procesos emocionales. De
hecho, en este momento, la orientación centrada en la Neurociencia
Cognitiva aporta soluciones importantes para entender los procesos de
la Motivación y la Emoción, ya que combina argumentos e hipótesis procedentes
de las aproximaciones neurobiológica y cognitivista. Ha habido, no obstante,
una cierta reticencia a este tipo de planteamientos, mostrando dicha
disconformidad mediante la defensa de una Neurociencia Afectiva,
que tendría como objetivo el estudio de la neurobiología de la Emoción
(Davidson y Sutton, 1995; Panksepp, 1998). Mediante la utilización de las
modernas técnicas de neuroimagen, una de las metas importantes en este tipo de
aproximación tiene que ver con la disección de la emoción en sus operaciones
mentales más elementales, localizando el sustrato neurobiológico implicado en
cada una de ellas. Ahora bien, como indican Lane, Nadel, Allen y Kaszniak
(2000), este tipo de argumentos, siendo interesantes, no dejan de sorprender.
La cuestión importante es dilucidar si con tales formulaciones se aporta algo
al conocimiento del funcionamiento general del ser humano. De hecho, la
designación de la Emoción como algo ubicado fuera de la Neurociencia Cognitiva
puede significar la consideración de la Emoción como algo opuesto a la
Cognición; es decir, puede dar la impresión de que se retorna a un antagonismo
entre Emoción y Cognición. Podría significar la vuelta a un dualismo cartesiano
que creíamos haber superado; de hecho, la tendencia que ha dominado en
Psicología, como consecuencia de la influencia platonista, ha sido la
consideración por separado de la Emoción. Sin embargo, la estrategia opuesta,
la que parece que se va imponiendo de forma progresiva en nuestros días, es la
de la síntesis, en virtud de la cual se intenta la consideración de las variables
implicadas -Motivación, Emoción y Cognición- de una forma conjunta y combinada:
interactiva. En este marco de referencia, nos parece pertinente traer a
colación el planteamiento -sistemáticamente olvidado, en opinión de Lazarus
(1999)- de John Dewey (1896), referido a la importancia del conjunto para
entender el funcionamiento de una parte del mismo. Así, el funcionamiento
"in vitro" de una célula aislada no es el mismo que el
funcionamiento que muestra esa misma célula cuando permanece unida a la estructura
de la que forma parte, ya que las influencias que recibe del resto de células
representan un factor fundamental para entender cómo será su propio
funcionamiento.
En última instancia, respecto a la aportación de los
argumentos neurobiológicos, parece clara la implicación de la amígdala y de los
hemisferios cerebrales. Cada una de las estructuras implicadas juega un papel
definido en los procesos emocionales, y, aunque la postura más prudente podría
hacernos pensar en un funcionamiento conjunto del sistema nervioso central,
entendido éste como un todo organizado, nos parece pertinente sugerir algunos
comentarios específicos para cada una de las dos estructuras reseñadas.
Así, por una parte, en cuanto a la participación de
la amígdala en la emoción, estamos convencidos de que es uno de los temas que
más investigación acapara en los últimos años. Tal como indican diversos
autores (LeDoux, 1993; Hirschfield y Gelman, 1994; Damasio, 1998), parece
bastante confirmado el papel de la amígdala en el procesamiento de la
información emocional, tanto en seres humanos como en sujetos de otras
especies. Este hecho reviste una trascendencia especial, pues, como indica
Gainotti (2000), podría pensarse que la amígdala tiene una contribución
selectiva relacionada con la valoración (appraisal), con lo cual se
aclara un poco más el papel preciso de la amígdala en el ser humano. La
amígdala podría ser importante en la emoción, ejerciendo un papel integrador
del procesamiento cognitivo y de la significación emocional, pudiendo preparar
las respuestas inmediatas apropiadas a la situación. Es decir, la visión de la
amígdala como una estructura específicamente implicada en los procesos
emocionales podría ser reconsiderada, planteando que, al menos en el ser
humano, dicha estructura posee funciones emocionales y cognitivas, con lo cual
se enfatiza, de nuevo, la clara interacción entre procesos afectivos y procesos
cognitivos.
En nuestra opinión, las aportaciones de LeDoux (1996,
2000a, 2000b) son fundamentales para entender la neurobiología de las
emociones, al menos de la emoción de miedo. La localización de la amígdala como
estructura clave para procesar la información y para preparar la respuesta
apropiada en la emoción de miedo representan un avance significativo en el
conocimiento de los procesos emocionales. Sin embargo, nos parece pertinente
llamar la atención sobre algunos aspectos que pueden distorsionar el papel de
la amígdala, así como la relación entre cognición y emoción. Así, siguiendo a
LeDoux (1996), la visión de una serpiente puede activar una respuesta de
evitación antes de que esa persona sienta miedo, porque la estimulación que
llega hasta el tálamo es enviada hasta la amígdala, y dicha estructura, antes
de recibir la correspondiente información desde la corteza sensorial específica
-en este caso, la corteza visual-, procesa la estimulación y activa una
respuesta inmediata. En realidad, como indican algunos autores recientemente
(Hardcastle, 1999; Clore y Ortony, 2000), la diferencia temporal entre la estimulación
que llega a la amígdala desde el tálamo -vía corta- y la que llega desde la
corteza -vía larga- es tan sólo de escasos milisegundos. Para ser exactos,
desde los transductores auditivos hasta la amígdala, pasando sólo por el
tálamo, la información tarda sólo 12 milisegundos aproximadamente, mientras que
si esa misma información va desde el tálamo hasta la corteza, y desde ahí hasta
la amígdala, el tiempo que se invierte es de aproximadamente 24 milisegundos.
Este hecho, verificado empíricamente en múltiples ocasiones, ha dado lugar a
que se defienda la ausencia de cognición en esta forma básica de análisis de la
información y preparación de la respuesta apropiada. Sin embargo, como señalan
algunos autores (Bargh, 1997; Robinson, 1998), el hecho de que no exista
consciencia del proceso de valoración que se lleva a cabo no significa que
dicho proceso no exista. Una cosa es la consciencia de una emoción y otra el
procesamiento cognitivo implícito en el proceso emocional. Si asumimos, tal
como hoy se admite, que le emoción representa una respuesta a la significación
atribuida a un evento percibido, no hay más remedio que proponer la existencia
de un proceso de valoración previo a la ocurrencia de una emoción. En este tipo
de propuestas emocionales actuales, la cognición tiene que ver con la
construcción, mantenimiento, manipulación y uso de las representaciones del
conocimiento (Mandler, 1984). Las emociones pueden implicar cognición por
debajo de los umbrales de la consciencia.
Además, cabría también la posibilidad de argumentar
que la manifestación externa de una respuesta similar a la que ocurre cuando se
siente miedo pudiera no significar necesariamente la existencia de dicha
emoción de miedo. Es decir, la respuesta inmediata derivada del procesamiento
de la información desde el tálamo hasta la amígdala podría tener exclusivamente
las connotaciones de respuesta de evitación, y no necesariamente de miedo. Esta
conducta de evitación tendría categoría de respuesta de preparación de la
auténtica respuesta conductual de miedo, que ocurriría sólo en aquellas
situaciones en las que la información que llega hasta la amígdala desde la
corteza, que, recordémoslo, se encuentra ya mucho más elaborada tras el
análisis detallado de la significación que ha tenido lugar en estas zonas de
asociación, confirma que el evento o estímulo implicado puede ser peligroso
para el organismo, y amenaza su equilibrio e integridad. Además, siguiendo con
la situación que propone LeDoux, imaginemos que, tras apartar los matorrales, en
vez de aparecer una serpiente, vemos que en el suelo hay un pequeño pájaro
herido: probablemente, la respuesta inmediata que aparezca en este caso sea
también de evitación rápida. Podríamos sugerir que es muy probable que la
respuesta de evitación ante las dos situaciones teóricas -visión de la
serpiente y visión del pájaro- sea bastante similar. ¿Hablamos de miedo en
ambos casos? Es uno de los aspectos interesantes a debatir. De hecho, es éste
uno de los actuales focos de interés para algunos autores (Whalen, 1998;
Pecchinenda, 2001), quienes argumentan que la amígdala podría perfectamente ser
considerada como una estructura implicada en el procesamiento de la
estimulación con connotaciones afectivas, y no de forma exclusiva con la
estimulación relacionada con la emoción de miedo. La amígdala podría formar
parte de un sistema de vigilancia que se activa cada vez que ocurren eventos
ambiguos con una posible relevancia biológica para el organismo. En este marco
de referencia, en algunos trabajos (Gaffan, 1992, 1994) se argumenta que cabe
la posibilidad de que la amígdala se encuentre implicada, de modo general, en
las situaciones que implican asociación con recompensa. O, como también señalan
Dolan y Morris (2000), podría pensarse en la posibilidad de localizar circuitos
específicos implicados en emociones concretas. En cualquiera de los casos, la
amígdala parece una estructura lo suficientemente importante en el ámbito de la
emoción como para seguir profundizando en su conocimiento. Queda por dilucidar
si su participación se encuentra específicamente asociada a la emoción de
miedo, o si, de forma más general, cabe la posibilidad de considerar que juega
un papel destacado en toda aquella estimulación con connotaciones afectivas.
Por otra parte, en cuanto a la participación
específica de los hemisferios cerebrales en las emociones, parece claro que
cada uno de ellos cumple una función concreta en la interpretación y en la
expresión de las mismas. Los conocimientos que actualmente se poseen permiten
defender la existencia de una cierta lateralización hemisférica para entender
el control emocional. La lateralización emocional, referida al hemisferio
derecho, podría ser más evidente en el ámbito de la expresión emocional,
adquiriendo por lo tanto connotaciones de comunicación social. Sin embargo,
parece necesario considerar más minuciosamente dicha participación, delimitando
la relevancia estricta de las distintas zonas intra hemisféricas, así como el
papel que juegan ciertas estructuras subcorticales, tanto diencefálicas como
troncoencefálicas. Si tenemos en cuenta estas apreciaciones, sería pertinente
ampliar la estricta, a la vez que clásica, diferenciación funcional de cada
hemisferio en las distintas características que conforman los procesos
emocionales, incluyendo también las funciones diferenciales de las zonas
anteriores y posteriores de cada hemisferio en las emociones, pues la simple
perspectiva de la lateralidad no parece suficiente para entender las complejas
interacciones que se producen entre dichas zonas.
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